دانشکده علوم پایه
گروه زیست شناسی
(گرایش علوم گیاهی- فیزیولوژی گیاهی)
بررسی تاثیر محلولپاشی نانوکلات پتاسیم بر خصوصیات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی برگ توتون رقم کوکر 347
از:
سمرقند واله
اساتید راهنما:
دکتر اکبر نورستهنیا
دکتر اسداله اسدی
آبان 93
تقدیم به
آنان که مهر آسمانی شان آرام بخش آلام زمینی ام است.
“تقدیم به روح پدربزرگم محرمعلی واله و مادر بزرگم سمرقند نجفی”
تشکر فراوان از داوران گرانقدر خانم دکتر سرمد و آقای دکتر افشارمحمدیان که در گذشته از علمشان بهره بردم و افتخار داوری پایان نامهام را دادند.
تشکر فراوان از سرکار خانم امیدی و هادوی بخاطر راهنماییها و زحماتشان و دوستان خوبم در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی بهخصوص خانم ملیحه فرجادی و گوهر یوسف زاده.
سپاس از
خدای بی همتایم که با امید به بودنش راه ها برایم هموار شد و شکست ها برایم تجربه. او که سنگ صبور اشک هایم و شریک لبخندهایم است.
سپاس از
والدینی که بودنشان تاج افتخاری است بر سرم و نامشان دلیلی است بر بودنم، چرا که این دو وجود، پس از پروردگار ، مایه هستی ام بوده اند، دستم را گرفتند و راه رفتن را در این وادی پر فراز و نشیب آموختند.
سپاس از
همسفر زندگی ام، پناه خستگی ام، امید بودنم، به پاس قلب مهربانش که سایه سار زندگی ام می باشد.
سپاس از
اساتید فرهیخته و فرزانه‏ام جناب آقای دکتر اکبر نورستهنیا و جناب آقای دکتر اسداله اسدی آموزگارانی که برایم زندگی؛ بودن و انسان بودن را معنا کردند.
فهرست مطالب
فصل اول
1-1 مقدمه 2
1-1 تعریف تکنولوژی نانو 2
1-1-1 تاریخچه نانو تکنولوژی2
1-1-2 کاربرد تکنولوژی نانو در تولید کودهای کشاورزی2
1-1-3 فواید و معایب نانو تکنولوژی3
اهمیت گیاه توتون3
1-2-1تاریخچه توتون4
1-2-2 مناطق تولید توتون در جهان4
1-2-3 مناطق مستعد کشت توتون در ایران5
مشخصات گیاهشناسی توتون5
نیازهای اقلیمی6
1-3 نقش پتاسیم در گیاه6
1-3-1 کمبود پتاسیم در گیاه7
1-4 تنشهای گیاهی7
تعریف تنش8
1-4-1-1 تنش آب8
1-5 تاثیر تنش خشکی بر میزان جذب پتاسیم در گیاه11
1-6 اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی در گیاهان11
1-7 پاسخ روزنه به تنش خشکی12
1-7-1 نقش پتاسیم در پاسخ روزنه13
1-8 اثرات تنش خشکی بر فتوسنتز13
1-8-1 نقش پتاسیم در فتوسنتز13
1-9 روشهای مقابله گیاه با تنش13
1-10 کلروفیلها14
1-10-1 طیف جذبی کلروفیلها14
1-11 کاروتنوئیدها15
1-12 ترکیبات فنلی 16
1-13 پرولین17
1-14 مرور منابع18
1-14-1 تاثیر تنش خشکی بر محتوای پرولین18
1-14-2 تاثیر تنش خشکی بر محتوای پروتئین19
1-14-3 تاثیر تنش خشکی بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی19
1-14-4 بررسی اثر تنش خشکی بر محتوای MDA20
1-14-5 بررسی اثر تنش خشکی بر محتوای فنول تام20
1-14-6 بررسی اثر تنش خشکی بر محتوای پتاسیم برگ21
1-14-7 نحوه عملکرد نانو مواد در تنش خشکی21
1-15 اهداف پژوهش23
فصل دوم
2- مواد و روشها24
2-1- تجهیزات و مواد شیمیایی25
2-1-1 مواد شیمیایی25
2-1-2 تجهیزات 25
2-1-3 ابزار و لوازم مصرفی26
2-2 مشخصات نمونه گیاهی26
آماده سازی اتاق کشت26
2-4 آبیاری27
2-5 آمادهسازی گلدانها27
2-5-1 تهیهی محلول هوگلند27
اعمال تنش خشکی30
تیماردهی30
نمونهبرداری30
2-9 سنجش پرولین30
2-10 سنجش پروتئين کل به روش برادفورد31
2-10-1 تهية معرف برادفورد31
2-10-2 ترسيم منحني استاندارد32
2-11 سنجش كلروفيل و كاروتنوئيد 32
2-12 اندازهگیری مالون دی آلدهید33
2-13 استخراج آنتی اکسیدانهای غیرآنزیمی33
2-13-1 سنجش آنتی اکسیدانهای غیرآنزیمی34
2-13-1-1 سنجش فنل تام34
2-13-1-2 رسم منحنی استاندارد گالیک اسید34
2-14 اندازه گیری پتاسیم به روش نشر شعله (AES)35
2-14-1 تهیه عصاره گیاه به روش سوزاندن خشک و ترکیب باHCL 35
2-14-2 تهیه محلول ها36
2-14-3 روش کار36
2-15 تجزيه آماري37
فصل سوم
3- نتایج38
3-1 اندازهگیری مقادیر پرولین39
3-1-1 نتایج حاصل از سنجش پرولین در چین اول39
3-1-2 نتایج حاصل از سنجش پرولین در چین دوم40
3-1-3 نتایج حاصل از سنجش پرولین در چین سوم40
3-2 اندازهگیری مقادیر پروتئین42
3-2-1 نتایج حاصل از سنجش پروتئین در چین اول42
3-2-2 نتایج حاصل از سنجش پروتئین در چین دوم43
3-2-3 نتایج حاصل از سنجش پروتئین در چین سوم44
3-3 رنگیزههای فتوسنتزی46
3-3-1 کلروفیل a46
3-3-1-1 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل a در چین اول46
3-3-1-2 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل a در چین دوم47
3-3-1-3 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل a در چین سوم48
3-3-2 کلروفیل b49
3-3-2-1 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل b در چین اول49
3-3-2-2 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل b در چین دوم50
3-3-2-3 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل b در چین سوم51
3-3-3 کلروفیل کل53
3-3-3-1 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل کل در چین اول53
3-3-3-2 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل کل در چین دوم53
3-3-3-3 نتایج حاصل از سنجش کلروفیل کل در چین سوم54
3-3-4 کاروتنوئید55
3-3-4-1 نتایج حاصل از سنجش کاروتنوئید در چین اول55
3-3-4-2 نتایج حاصل از سنجش کاروتنوئید در چین دوم56
3-3-4-3 نتایج حاصل از سنجش کاروتنوئید در چین سوم57
3-4 اندازهگیری پراکسیداسیون لیپیدی58
3-4-1 نتایج حاصل از سنجش پراکسیداسیون لیپیدی در چین اول58
3-4-2 نتایج حاصل از سنجش پراکسیداسیون لیپیدی در چین دوم59
3-4-3 نتایج حاصل از سنجش پراکسیداسیون لیپیدی در چین سوم60
3-5 اندازه گیری غلظت فنل62
3-5-1 نتایج حاصل از اندازهگیری فنل تام در چین اول62
3-5-2 نتایج حاصل از اندازهگیری فنل تام در چین دوم63
3-5-3 نتایج حاصل از اندازهگیری فنل تام در چین سوم64
3-6 اندازهگیری مقادیر پتاسیم برگ65
3-6-1 نتایج حاصل از مقادیر پتاسیم برگ با استفاده از روش نشر شعله در چین اول65
3-6-2 نتایج حاصل از مقادیر پتاسیم برگ با استفاده از روش نشر شعله در چین دوم66
3-6-3 نتایج حاصل از مقادیر پتاسیم برگ با استفاده از روش نشر شعله در چین سوم67
فصل چهارم
4- بحث و نتیجهگیری69
4-1 اثرات تنش خشکی بر اندازهگیری پرولین70
4-2 اثرات تنش خشکی بر اندازهگیری پروتئین71
4-3 اثرات تنش خشکی بر اندازهگیری رنگیزههای فتوسنتزی71
4-4 تاثیر تنش بر پراکسیداسیون لیپیدی72
4-5 تاثیر تنش بر فنول تام74
4-6 تاثیر تنش بر مقدار پتاسیم برگ74
4-7 نتیجهگیری75
4-8 پیشنهادات76
منابع77
فهرست اشکال
2-1 نمایی از اتاقک کشت26
شکل 2-2 رشد گیاه در اتاق کشت30
شکل 3-1 تغییرات مقادیر پرولین در چین اول39
شکل 3-2 تغییرات مقادیر پرولین در چین دوم40
شکل 3-3 تغییرات مقادیر پرولین در چین سوم40
شکل 3-4 میانگین تغییرات مقادیر پرولین در چین اول، دوم و سوم42
شکل 3-5 تغییرات مقادیر پروتئین در چین اول43
شکل 3-6 تغییرات مقادیر پروتئین در چین دوم44
شکل 3-7 تغییرات مقادیر پروتئین در چین سوم45
شکل 3-8 میانگین تغییرات مقادیر پروتئین در چین اول، دوم و سوم46
شکل 3-9 تغییرات مقادیر کلروفیل a در چین اول47
شکل 3-10 تغییرات مقادیر کلروفیل a در چین دوم47
شکل 3-11 تغییرات مقادیر کلروفیل a در چین سوم48
شکل 3-12میانگین تغییرات مقادیر کلروفیل a در چین اول، دوم و سوم49
شکل 3-13 تغییرات مقادیر کلروفیل b در چین اول50
شکل 3-14 تغییرات مقادیر کلروفیل b در چین دوم51
شکل 3-15 تغییرات مقادیر کلروفیل b در چین سوم52
شکل 3-16 میانگین تغییرات مقادیر کلروفیل b در چین اول، دوم و سوم52
شکل 3-17 تغییرات مقادیر کلروفیل کل در چین اول53
شکل 3-18 تغییرات مقادیر کلروفیل کل در چین دوم54
شکل 3-19 تغییرات مقادیر کلروفیل کل در چین سوم54
شکل 3-20 میانگین تغییرات مقادیر کلروفیل کل در چین اول، دوم و سوم55
شکل 3-21 تغییرات مقادیر کاروتنوئید در چین اول56
شکل 3-22 تغییرات مقادیر کاروتنوئید در چین دوم56
شکل 3-23 تغییرات مقادیر کاروتنوئید در چین سوم57
شکل 3-24 میانگین تغییرات مقادیر کاروتنوئید در چین اول، دوم و سوم58
شکل 3-25 تغییرات مقادیر مالون دی آلدهید در چین اول59
شکل 3-26 تغییرات مقادیر مالون دی آلدهید در چین دوم60
شکل 3-27 تغییرات مقادیر مالون دی آلدهید در چین سوم61
شکل 3-28 میانگین تغییرات مقادیر مالون دی آلدهید در چین اول، دوم و سوم62
شکل 3-29 تغییرات مقادیر فنل تام در چین اول63
شکل 3-30 تغییرات مقادیر فنل تام در چین دوم63
شکل 3-31 تغییرات مقادیر فنل تام در چین سوم64
شکل 3-32 میانگین تغییرات مقادیر فنل تام در چین اول، دوم و سوم65
شکل 3-33 تغییرات مقادیر پتاسیم در چین اول66
شکل 3-34 تغییرات مقادیر پتاسیم در چین دوم66
شکل 3-35 تغییرات مقادیر پتاسیم در چین سوم67
شکل 3-36 میانگین تغییرات مقادیر پتاسیم در چین اول، دوم و سوم68
فهرست جداول
2-1 (الف) غلظت عناصر غذایی پرمصرف در محلول هوگلند27
2-1 (ب) غلظت عناصر غذایی کم مصرف در محلول هوگلند28
2-2 (الف) حجم محلول استوک عناصر غذایی پرمصرف در محلول هوگلند28
2-2 (ب) حجم محلول استوک عناصر غذایی کم مصرف در محلول هوگلند29
2-4 غلظت گالیک اسید34
چکیده
بررسی تاثیر محلولپاشی نانوکلات پتاسیم بر خصوصیات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی برگ توتون رقم کوکر 347
سمرقند واله
فناوری نانو بهعنوان علم کار کردن با کوچکترین ذرات، فناوری نوینی است که طی دهههای اخیر سبب بهبود سیستمهای کشاورزی شده است. استفاده از کودهای نانوکلاته بهجای کودهای مرسوم باعث میشود عناصر غذایی کود بهتدریج و بهصورت کنترل شده در تمام طول فصل رشد گیاه در خاک آزاد شوند. فرآوردههاي نانو شامل مخلوطي از ذرههايی با ابعاد بين 1 تا 100 نانومتر هستند در نتیجه با کاهش نسبت سطح به حجم ميتوانند خصوصيات فيزيكي و شيميایي مواد اوليه خود را تغيير دهند و عملکرد سریعتری نسبت به فرآوردههای غیر نانو داشته باشند. تنش خشکي يکي از تنشهایی است که کاهش عملکرد را در مزارع توتون موجب ميشود. کودهای پتاسیمدار نقش مهمی در ارتقای کیفیت توتون دارند. با توجه به نقشهای مهمی که عنصر پتاسیم در گیاهان بر عهده دارد، در شرایط تنش خشکی میزان بالای این عنصر در گیاه اثرات منفی ناشی از تنش را کاهش میدهد. در اين تحقيق تنش خشکي توسط پلي اتيلن گليکول با غلظت 20% اعمال شد. 48 ساعت پس از اعمال تنش، تيمار توسط نانو کلات پتاسيم در سه غلظت، طي 9 روز انجام گرفت و تغييرات مقدار پرولین، پروتئین کل، رنگیزههای فتوسنتزی، مالون دی آلدهید، فنول و محتواي داخلي پتاسيم برگ اندازهگیری و نتايج از طريق نرمافزار آماري SPSS محاسبه و گزارش شد. نتایج بهدست آمده نشان داد که افزایش دوره تیماردهی توسط نانو کلات پتاسیم و استفاده از غلظتهای بالاتر آن موجب بهبود اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی در برخی از پارامترهای اندازهگیری شده در برگ گیاه توتون شد. استفاده از نانو کلات پتاسیم مقادیر پرولین، مالون دی آلدهید و فنول که از نشانههای وجود تنش خشکی هستند را کاهش داد. همچنین باعث افزایش سنتز پروتئین، کاروتنوئیدها و کلروفیلها شد، بهجز در کلروفیل a که شروع تیماردهی با نانو کلات پتاسیم باعث کاهش مقدار آن در چین اول شد که احتمالا بهدلیل کوتاه بودن زمان تیماردهی در چین اول، گیاه فرصت کافی برای جبران کاهش کلروفیل را نداشته است.
کلمات کلیدی: پلی اتیلن گلایکول ، نانو کلات پتاسیم، پرولین، پروتئین کل، رنگیزههای فتوسنتزی، مالون دی آلدهید، فنول پتاسيم.
Abstract
Effect of Patassium Nano Chelates on Physiological and Morphological Properties of COKER Cultivar 347 Tobacco Leaves
Samarqand valeh

Nanotechnology, which deals with matters at extremely small scales, is a new technology that has led to improvements in agriculture and farming over the last few decades. The use of nano-chelates, in lieu of conventional fertilizers, results in the controlled and gradual release of the nutrients throughout the growth seasons. Nano-products consist of mixtures of particles with diameters between 1 to 100 nonometers. The resulting smaller particles for a given volume of a compound give a higher total surface area to volume ratio, increasing the rates of the physico-chemical interactions with the environment of the original compound, as compared with the non-nano analogue. Drought stress is one of the stresses that lead to reduced tobacco farming yields. lower levels of potassium, which is one of the most important elements in tobacco growth and yield production, may be regarded as an indicator of drought stress. Therefore, in such conditions, potassium fertilizers would play an important role in the promotion of tobacco quality and yield. High levels of potassium in plants exposed to drought stress reduce its damaging effects. In this study, we subjected hydroponically-grown tobacco plants to a drought stress using 20% polyethylene glycol 6000, after 48 hours the plants were treated with three concentrations of potassium nano-chelate over 9 days. Variations in the values of phenol, potassium and total protein contents were determined. The data were analyzed using the statistical software of SPSS, The results showed that higher concentrations and longer treatments with nano-chelates of potassium decrease drought-induced deleterious effects on tobacco leaves. Measurement of drought stress indicators revealed lower amounts of proline, malondialdehyde and phenol, That their concentrations are generally elevated in drought-stressed plants. Further biochemical analyses revealed increased protein, carotenoid and chlorophyll content, except for chlorophyll at the first harvesting in plants treated with nano-chelate of potassium. The reduction of chlorophyll a may be due to the sufficient time of the plants exposed to potassium nano chelate treatment.
Keywods: Polyethylene glycol, Potassium nano-chelate, Prolin, Total protein, Photosynthetic pigments, Malondialdehyde, Phenol, potassium.

فصل اول
مقدمه و مرور منابع
1- مقدمه
1-1 تعریف تکنولوژی نانو
انجمن رویال انگلستان، فناوری نانو را تحت عنوان طراحی، توصیف، تولید و کاربرد ساختارها، وسایل و سیستمهایی که دارای شکل و اندازه در مقیاس نانو (1 تا 100 نانومتر) هستند، تعریف نموده است. در چنین مقیاسی قوانین طبیعی حاکم بر پدیدههای فیزیکی و شیمیایی صدق نمی کند (Chinnamuthu, 2009).
1-1-1 تاریخچه نانو تکنولوژی
نانو یک کلمه یونانی به معنای کوتوله یا به معنای چیزی کوچکتر از اندازه معمولی گرفته شده است. در حدود سال 1950 میلادی فیزیکدان معروف آمریکایی، پروفسور ریچارد فاینمن پیشنهاد ساخت یک موتور الکتریکی با ابعاد کمتر از 64/1 اینج را داد و برای کسی که اولین بار موفق به ساخت آن شود، جایزه 1000 دلاری تعیین نمود. سرانجام ویلیام مک لیلان با زحمت فراوان توانست بوسیله یک انبرک دستی و یک میکروسکپ این کار را به انجام برساند. در واقع هدف فاینمن از این کار ایجاد انگیزه در موسسات آموزشی و تحقیقاتی بود تا توجه آنها را به دنیای میکروها و نانوها جلب کند.
فاینمن برای اولین بار و بطور جدی این بحث را در سال 1960 و در انجمن تکنولوژی کالیفرنیا (Caltech) طی یک سخنرانی با عنوان “آن پایین فضای بسیاری هست” مطرح کرد. در طی این سخنرانی فاینمن طریقه نگارش 24 جلد دایره المعارف Britanica را به صورت تئوری بر نوک یک سوزن توضیح داد و بدین ترتیب شاخه جدیدی از دانش پا به عرصه ظهور گذاشت ( Nowack, 2007).
1-1-2 کاربرد تکنولوژی نانو در تولید کودهای کشاورزی
تکنولوژی نانو با کوچک کردن ذرات تا اندازه یک میلیاردم متر، منجر به افزایش نسبت سطح به حجم شده و این ویژگی باعث بروز خواص فیزیکی منحصر به فرد و تاثیرگذاری بیشتر این مواد میشود.
نانوکودها، به دلیل رهاسازی تدریجی و آرام عناصر غذایی خود، بهترین جایگزین برای کودهای محلول مرسوم هستند. با بهرهگیری از نانوکودها، عناصر غذایی به آرامی و با سرعت مناسب در تمام طول فصل رشد گیاه آزاد میشوند و بنابراین به دلیل کاهش شدید آبشویی عناصر، گیاهان قادر به جذب بیشترین مقدار مواد غذایی خواهند بود (Chinnamuthu, 2009).
تحقیقات نشان داد که استفاده از کودهای تهیه شده با فناوری نانو، در مقایسه با کودهای غیرنانو میتواند تاثیرات قابل توجهی بر ویژگیهای فیزیولوژیکی گیاهان داشته باشد.
1-1-3 فواید و معایب نانو تکنولوژی
فناوری نانو پیشرفتهای گستردهای در علم کشاورزی داشته است، از قبیل تولید و فناوری تبدیل ضایعات کشاورزی به انرژی و سایر محصولات جانبی مفید از طریق پردازش نانو زیستی آنزیمی و پیشگیری و درمان بیماریهای گیاهی و غیره (Carmen, 2003). فناوری نانو قادر به تولید نانو حسگرهایی است که در کوچکترین سطوح قادر به تشخیص پاتوژن هستند. همچنین فناوری نانو دارای راه حل برای تجزیه مداوم مواد شیمیایی به اجزای بیضرر و گاهی اوقات مفید است (Baruah and Dutta, et al., 2009).
استفاده از نانو مواد تولید شده، نه تنها بهدلیل خواص منحصر به فردشان دارای مزایایی هستند، بلکه معایب آنها به خاطر استفاده از انرژی زیاد و حجم CO2 تولید شده ناشی از سوختهای دیزلی، گداختن فلزات و حرارت دادن پلیمرهای ساخته شده با فناوری نانو میباشد. از این رو مهم است به منظور افزایش عملکرد اقتصادی و کاهش اثرات زیست محیطی نانو مواد، مزیتهای این تکنولوژی نو پا تقویت شده و در عین حال با معایب آنها مقابله شود (Gao, 2013).
اینگل و همکاران در سال 2008 نشان دادند که در صورتیکه نانو مواد استنشاق شوند در مجاری تنفسی و ریهها رسوب میکنند (Ingle, et al., 2008). در تحقیقی مشابه اثر مخرب نانو ذرات نقره بر التهاب ریه تایید شد (Asharani, et al. 2009).
اهمیت گیاه توتون
توتون از دیرباز در قالب تولید دخانیات، ارزش اقتصادی زیادی برای بسیاری از کشورها در دنیا داشتهاست. امروزه نگرش دارویی به این گیاه، مسیر تازهای را برای استفاده بهینه از توتون در دنیا فراهم کردهاست، به طوریکه توتون در آینده بهعنوان محصول مهم تولید پروتئین نوترکیب و از منابع ارزشمند گیاهی به دنیا معرفی خواهد شد (Fischer and Emans, 2000).
از یک دهه قبل تاکنون، توتون از منابع مهم تولید پروتئینهای دارویی در دنیا محسوب میشود. امروزه تولید پروتئینهای نوترکیب مثل آنتیبادیها، واکسنها، پروتئینهای تنظیمکننده و آنزیمها یک صنعت دارویی رو به رشد در دنیا محسوب میشوند (Garber, 2001).
همچنین بر اساس نتایج بهدست آمده، از عصاره برگ توتون برای رفع کچلی، سودا و زخمهای عفونی نیز استفاده میشود (Berenji, F. et al. 2013).
1-2-1تاریخچه توتون
توتون گیاهی است که بهطور بومی در شمال و جنوب امریکا رشد میکند. گفته میشود که 6000 سال قبل از میلاد مسیح توتون در امریکا رشد کرد. بطوریکه سرخپوستان امریکایی از توتون در بسیاری از اعمال مذهبی خود استفاده میکردند و اعتقاد داشتند که توتون مسکن مناسبی برای دردهاست (Gunn, 1887).
در 15 اکتبر 1492، کریستف کلمب توتون خشک را بعنوان یک هدیه از سرخپوستان امریکایی دریافت کرد. بلافاصله پس از آن ملوانان توتون را به اروپا آورده و کارخانههای تولید توتون در سراسر اروپا تاسیس شد. دلیل اصلی محبوبیت رشد توتون در اروپا، خواص درمانی آن بود. اروپایی ها بر این باور بودند که توتون میتواند تقریبا هر چیزی، از بوی بد دهان تا سرطان را درمان کند (Grzybowski 2005).
اما کشت توتون نخستین بار در سال 1548 میلادی توسط پرتغالی ها در کشور برزیل صورت گرفت، آنگاه در سال 1556میلادی توسط سفیر فرانسه در پرتغال به نام ژان نیکوت به فرانسه برده شد و به افتخار این شخص جنس توتون، نیکوتیانا و آلکالوئید آن نیکوتین نام گرفت. سپس در سال 1559 به اسپانیا راه یافت، در سال 1564 سیاحی بنام سرجان هاوکینز و همکارانش از آمریکای شمالی به انگلستان مراجعت نموده و توتون و استعمال آنرا به مردم انگلستان معرفی نمودند. در سال 1580 میلادی نخستین بار اروپائیان توتون را در کوبا کشت کردند و در همین سال توتون به ترکیه و لهستان نیز راه یافت (Benedict, 2005).
1-2-2 مناطق تولید توتون در جهان
از سال 1960 بخش عمدهای از تولیدات توتون از امریکا به آفریقا و آسیا نقل مکان کرد. در آن زمان نیمی از زمینهای کشت توتون در امریکا، کانادا و مکزیک بود; اما امروزه در چین، مالاوی و تانزانیا کشت توتون 2 برابر شده است (Benedict, 2005).
کشت توتون در بیش از 125 کشور دنیا افزایش یافت و بیش از 4 میلیون هکتار زمین را به خود اختصاص داده است که تنها 3/1 هکتار آن در چین است. محصول توتون در امریکا به ارزش حدود 20 میلیارد دلار، بخش کوچکی از فروش محصولات توتون در جهان میباشد (lizars, 1883).
1-2-3 مناطق مستعد کشت توتون در ایران
مناطق کشت توتون در ایران شامل استانهای آذربایجان غربی (شهرهای سردشت، قره ضیا الدین، ارومیه، مهاباد، بوکان، اشنویه و خوی) ، کردستان (شهرهای مریوان، بانه و سقز )، گلستان (شهرهای علی آباد، گرگان، مینودشت و دوزین)، گیلان (شهرهای تالش، آستارا و صومعه سرا ) و مازندران (شهرهای بهشهر، ساری، سورک و نکا) است (Kavoosi, 2006).
مشخصات گیاهشناسی توتون
توتون با نام علمی Nicotiana tabacum L از تیرة سیب زمینی، روزکوتاه، خودگشن و 48n=2 کروموزومی است. این گونه به همراه توتون شرقی (Nicotiana rustica) و ایرانی (Nicotiana persica) در ایران کشت میشود (McCants and Woltz 2006).
توتون گیاهی است یکساله به ارتفاع یک تا 2 متر (گاهی بیشتر) و پوشیده از تارهای چسبنده بسیار کوتاه که از کلیه اندامهای آن بوی قوی و ناپسند استشمام میشود. این گیاه ریشه راست دارد که طول آن با توجه به شرایط اقلیمی محل رویش بین 50 تا 60 سانتیمتر بوده که در مناطق خشک به 200 سانتیمتر هم میرسد. برگهای توتون نسبتاً بزرگ و فاقد دمبرگ و به اشکال قلبی شکل، تخم مرغی شکل، نیزهای شکل، خمیده (وسط برگ انحنا دارد) و یا صاف دیده میشود. ساقه بیضوی و به رنگ سبز دارد. گلهای آن نر – ماده است. کاسه گل آن لولهای شکل، منتهی به 5 تقسیم نوکتیز (غالباً نامساوی) و جام گل آن قیفی شکل و 3 مرتبه بزرگتر از کاسه گل است. پنج پرچم دارد. میوهاش پوشینه ، بیضوی و محتوی دانههای (بذر) بسیار است. بذر بسیار کوچک و کم و بیش بیضی شکل و رنگ آن قرمز تیره است. چنانچه بذرها در شرایط مناسبی نگهداری شوند تا 1 سال قوه رویشی خود را حفظ خواهند کرد (McCants and Woltz 2003).
1-2-5 نیازهای اقلیمی
توتون در اقلیمهای مختلف قابلیت رشد دارد، ولی بهمنظور افزایش عملکرد آن باید از مناطق گرم استفاده کرد. درجه حرارت خاک نقش عمدهای در رویش بذر توتون دارد. دمای مطلوب برای جوانهزنی بذر توتون 25 تا 27 درجه سانتیگراد است. میانگین دما در مرحله رشد و نمو برگها 20 درجه سانتیگراد مناسب است. در این مرحله تغییرات درجه حرارت نباید از 10 درجه سانتیگراد بیشتر باشد. گیاه توتون به سرما حساس است، ولی نشاءهای قوی برای مدتی قادر به تحمل 1- درجه سانتیگراد میباشد. نور سبب افزایش مقدار آلکالوئیدهای برگ توتون میشود. کشت این گیاه در مناطق ابری و یا زیر سایه درختان سبب کاهش شدید آلکالوئیدها بهخصوص نیکوتین خواهد شد. آب فراوان و همچنین آبیاری کم سبب کاهش کیفیت توتون میشود. آب فراوان اگر چه سبب افزایش عملکرد برگ میشود، ولی با کاهش نیکوتین و پروتئین برگها همراه است. مناطقی که مقدار بارندگی سالانه آن زیاد است، گیاهان را باید در مناطق شیبدار کشت کرد. در طول رویش گیاهان به 360 تا 450 میلیمتر آبیاری نیاز دارند. ارقام مختلف توتون به خاکهای متفاوتی نیاز دارند. مثلاً خاکهای شنی حاوی مقادیر کم یا متوسط ترکیبات هوموسی، خاکهای مناسبی برای کشت توتون رقم ویرجینیا (virginia) است. خاکهای شنی حاوی مقادیر فراوان ترکیبات هوموسی، خاکهای مناسبی برای کشت ارقام بارلی و هاوانا است. خاکهای خنثی یا کمی اسیدی برای کشت گیاهان رقم ویرجینیا و خاکهای خنثی یا کمی قلیایی برای کاشت رقم بارلی مناسبتر است. pH خاک برای توتون بین 2/5 تا 7 مناسب است (Xiaobing et al., 2005).
1-3 نقش پتاسیم در گیاه
عنصر پتاسیم بهعنوان عنصر کیفیت در گیاهان مطرح بوده و جزء عناصر ضروری پرمقدار بهشمار میرود و بعد از ازت پرمصرفترین عنصر مورد نیاز گیاهان است. به دلایل مختلفی مثل: نوع و میزان رسهای خاک، مقدار ماده آلی، آبشویی و …، میزان پتاسیم قابل جذب در خاک برای رشد بهینه گیاهان کافی نمیباشد و نیاز به تامین پتاسیم برای تولید انبوه ضروری به نظر میرسد (Cakmak, 2005).
مقدار متوسط پتاسیم پوسته خاک حدود 3/2 درصد و عمده پتاسیم در 15 سانتی متری قشر سطحی خاک قرار گرفته است. از آنجایی که کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک واقع شده است و به دلیل وجود کانیهای خاص مانند میکا، رس، ایلیت و … که غنی از پتاسیم میباشند، در اثر بهرهبرداری مداوم از خاکها و برداشت پتاسیم فراوان توسط محصولات کشاورزی و عدم رایج بودن مصرف کودهای پتاسیمی، پتاسیم خاک رو به تخلیه رفته و در بیشتر مناطق کشور، کمبود پتاسیمی وجود دارد. گیاهانی مانند: یونجه، نیشکر، پیاز، گل کلم، ذرت، زیتون، سیب زمینی، توتون، چغندر، گوجه و … به میزان پتاسیم بیشتری نیاز دارند ( Kavoosi, 2006).
پتاسیم دارای نقشهای مهمی در گیاه بوده که عمده آنها عبارت است از: افزایش مقاومت گیاهان در برابر خشکی، آفات، بیماریها، شوری، افزایش غلظت کلروفیل و عمل کربنگیری در گیاه، تشکیل و انتقال نشاسته، قند و چربیها و ساخت پروتئینها، متابولیسم گیاه و تعادل بار الکتریکی غشاهای سلولی، فعالسازی آنزیمها و … (Azizi, 1998).
کمبود پتاسیم در گیاه
کمبود پتاسیم فورا به نشانههای قابل دیدن منجر نمیشود. ابتدا فقط کاهشی در میزان رشد ایجاد میشود و در ادامه کمبود یا تشدید آن، زردی (کلروز) و سوختگی (نکروز) رخ میدهد. نشانههای کمبود پتاسیم عموما از برگهای مسنتر شروع میشود. زیرا این برگها یون پتاسیم را در اختیار برگهای جوانتر قرار میدهند. گیاهانی که کمبود پتاسیم در آنها مشاهده میشود عموما از شادابی کمتری برخوردار هستند و در شرایط کم آبی به سهولت پژمرده میشوند. در این گیاهان بهعلت کاهش پتانسیل اسمزی ناشی از کمبود پتاسیم، مقاومت به خشکی ضعیف بوده و حساسیت بیشتری نسبت به شوری، آسیب به سرما و حمله بیماریهای قارچی مشاهده میشود (Cakmak, 2005).
1-4 تنشهای گیاهی
رشد گیاهان و محصولات آنها تحت تاثیر اثرات مضر تنش های زنده و غیر زنده است. گیاهان به کرات تحت تاثیر شرایط تنش زا ازجمله دمای پایین، شوری، خشکی، غرقابی، گرما، تنش اکسیداتیو و سمیت زایی فلزات سنگین قرار می گیرند. فلزات سنگین و املاح در خاک و سفره های آب زیرزمینی ذخیره می شوند که ممکن است میزان آن ها به حد سمی برسد؛ گیاهان باید با پاتوژن ها (باکتری ها و قارچ ها) و گیاه خواری مبارزه کنند. تمام این عوامل مانع رسیدن گیاه به تمام پتانسیل ژنتیکی اش شده و عامل محدود کننده محصولات کشاورزی می باشند. تنش های غیر زنده مسئول اصلی آسیب به محصولات کشاورزی در کل جهان است، بهطوریکه باعث کاهش 50 درصدی بازده محصولات کشاورزی میشود (Bray et al., 2000).
درپاسخ به علایم تنش، گیاه مسیرهای گوناگون برای مبارزه و تحمل در مقابل آنها ایجاد کرده است. این مسیرها به شکل تعاونی عمل کرده تا اثر تنش را کم کنند (مسعودیان و همکاران 1391).
در شکل زیر پاسخ کلی گیاهان به تنشهای زیستی نشان داده شده است (Wang, 2003).

تعریف تنش
تنش (استرس) در اصطلاح فیزیکی به معنی نیروی مکانیکی اعمال شده در واحد سطح نمونه میباشد.
1-4-1-1 تنش آب
تنش آبی در صورتی بروز میکند که مقادیر آب موجود به اندازهای نباشد که بتواند نیاز آبی گیاه را مرتفع سازد. وقوع دوره موقت یا طولانی مدت خشکی، باعث کاهش مقدار آبی میشود که گیاه طی دوره رشد خود از آن استفاده میکند. تنش آبی نه تنها اندازه برگهای منفرد را محدود میسازد، بلکه در گیاهان با رشد نامحدود، تعداد برگها نیز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخهها محدود میشود (Wang, 2003).
مقاومت به خشكي در نتيجه مجموعهاي از مكانيسمها و عكس المعلهاي پيچيده بهوجود ميآيد. تنها دو مكانيسم اساسي، يعني اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشكي مهم تلقي ميشوند. گياهان براي مقابله با صدمات ناشي از تنش خشكي از سه مكانيسم بهره ميگيرند: فرار از خشكي، اجتناب از خشكي و تحمل خشكي. هر كدام از اين مكانيسمها به روشهاي مختلفي ممكن است تظاهر داشته باشند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
1-فرار از خشكي:
توانايي گياه در تكميل رشد قبل از وقوع خشكي، فرار از خشكي ناميده ميشود. ادامه حيات در بقيه فصل رشد با تشكيل دانه (غلات، گياهان علوفه اي يكساله) و يا به حالت خواب، نيمه خواب يا كمون (درختان، درختچه ها و گياهان علوفه اي چند ساله) نياز چنداني به وجود آب نخواهد داشت. فرار از خشكي سادهترين و مفيدترين راه سازگاري گياه با شرايط خشكي است، زيرا گياهان ميتوانند قبل از محدوديت شديد آب به مرحله توليد محصول برسند (سرمدنيا و كوچكي،1374).
۲- مقاومت به خشكي:
به معني توانايي رشد و توليد محصول تحت شرايط خشك ميباشد. گياهاني كه نميتوانند از دورههاي خشكي فرار كنند به دو طريق نسبت به اين شرايط مقاومت نشان ميدهند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
۲-۱- اجتناب از خشكي
در اين حالت ميزان آب نسبي (RWC) ، حجم پروتوپلاست و فشار تورژسانس ياخته در طول دوره تنش خشكي حفظ ميشود. رشد گياه ممكن است كاهش يافته اما بیشتر فرآيندهاي متابوليكي ادامه مييابند. اجتناب از خشكي به طرق مختلف ميتواند اتفاق بيافتد:
الف) از طريق كنترل جذب آب و مواد معدني از خاك، رشد ريشه، هدايت و توزيع مناسب آب در صورت وقوع خشكي و متناسب با فنولوژي گياه.
ب) از راه كنترل افت آب از برگها توسط مكانيسمهايي نظير بسته شدن روزنهها در پاسخ به كمبود فشار بخار آب، كم شدن پتانسيل آب(ψW) يا واكنش ريشه، بهعلاوه مقاومت كوتيكولي زياد، انعكاس زياد نور آفتاب از برگهاي با پوشش مومي، حركات برگي به منظور كاهش سطح تعرق، ريزش برگ و تغيير از حالت متابوليسم C3 به متابوليسم .CAM
ج) از طريق تنظيم اسمزي براي حفظ فشار تورژسانس در صورت عدم رشد برگ
د) با تغيير در خصوصيات ديواره سلولي و اندازه سلول
بسته شدن روزنهها در روز يك مكانيسمي است كه از خشكي شديد جلوگيري ميكند، از سوي ديگر چون مقاومت روزنهها به عبور گاز كربنيك افزايش مييابد، فتوسنتز كاهش مييابد و عملكرد هم معمولاً تقليل پيدا ميكند. چنين گياهاني بهخاطر مكانيسم اجتناب داراي قدرت تحمل خشكي ميباشند (سرمدنياو كوچكي، 1374).
۲-۲ تحمل خشكي
در اين حالت گياه ميتواند در دورههايي كه ميزان آب نسبي و يا فشار تورژسانس كم است، تنش خشكي را تحمل نمايد. چنين گياهاني از توان بازگشت به حالت اوليه بعد از آن نيز بر خوردار هستند. تحمل خشكي نيز از راههاي مختلفي ميتواند صورت بگيرد که برخی از آنها شامل:
الف) تنظيم اسمزي، تغييرات در اندازه سلول وتغییر شكل ديواره براي غلبه بر پلاسموليز
ب) ذخيره كربن و نيتروژن براي بازگشت سريع به حالت اوليه
ج) پايداري غشاء از طريق تغييردر تراكم فسفوليپيدي و نفوذپذيري آن
د) قدرت گياه در ادامه فرايند فتوسنتز
هـ) توانايي انتقال مواد ذخيرهاي تحت شرايط تنش شديد به قسمتهاي مهم گياه
و) ادامه فعاليتهاي متابوليك در مقادیر پايين آب نسبي و دماي بالا براي بازگشت سريع به حالت اوليه (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
1-5 تاثیر تنش خشکی بر میزان جذب پتاسیم در گیاه
پتاسیم نقش ویژهای در حیات و بقای گیاهان تحت شرایط تنش محیطی ایفا میکند (Marschner, 1995).
ليكر ( 1999 ) اظهار نمود كه علت افزايش جذب پتاسيم در شرايط تنش خشكي، مكانيسم جذب فعال اين يون گزارش شده است که گياه جهت افزايش مقاومت به خشكي خود بر خلاف پديده انتشار، با صرف انرژي، غلظت K+ را در اندامهای هوایی بالا میبرد. افزايش جذب پتاسيم باعث تاثير مثبت در فتوسنتز، افزايش رشد و شاخص سطح برگ، تقويت سنتز ATP و NADPH، افزايش سنتز كلروفيل a و b، افزايش سرعت انتقال مواد ازته به دانهها در غلات، سنتز بيشتر پروتئين و تركيبات پليمري، تنظيم باز و بسته شدن روزنهها، افزايش تعداد روزنهها و مهمترين مسئله در هنگام تنش آب يعني افزايش جذب آب و بهوجود آوردن شرايط داخلي مناسب از طريق تنظيم فشار اسمزي و هم چنين كاهش تعرق میگردد ( ساكي نژاد، 1382).
1-6 اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی در گیاهان
در گياه تحت تنش خشكي، گونههاي واكنشگر اكسيژن (پراكسيد هيدروژن، سوپر اكسيد و راديكال هيدروكسيل ) تجمع مييابند . گونههاي اكسيژن از طريق پراكسيداسيون ليپيدها، تخريب پروتئينها و … ايجاد تنش ثانويه اكسيداتيو كرده كه منجر به خسارات جدي به ساختارهاي سلولي ميشود (Sharma, 2005).
يكي از مكانيسمهاي دفاع غير آنزيمي براي مقابله با تنش اكسيداتيو القاء شده توسط خشكي در گياهان، تجمع تركيبات فنلي است. تركيبات فنلي بهعنوان گيرنده راديكالهاي آزاد عمل كرده و سبب مقاومت گياهان در برابر تنشهاي اكسيداتيو ميشوند. تنش خشكي با توليد گونههاي واكنشگر اكسيژن سبب اكسيداسيون اسيدهاي آمينه به گروههاي كربونيل و متعاقبا آسيب رساندن به پروتئينها شده و پروتئينهاي تغيير شكل يافته تحت تاثير پروتئازها واسرشت ميشوند (Shikanai et al., 1998). كاهش كل پليزومهاي اتصالي به غشا ميتواند به عنوان عاملي براي مهار سنتز پروتئين در طي تنش خشكي مطرح باشد (Creelman et al., 1990).
تحقیقات نشان داده است که تغییرات در سطح بیان ژنهایLEA/dehydrin-typ و بیان افزایشی ژنهای گروه سوم LEA در جو، و در برگ ها و ریشه برنج و گندم منجر به افزایش تحمل تنش اسموتیک میشود (Sivamani et al., 2000). دهیدرینها بعنوان پروتینهای LEA در پاسخ به استرس خشکی و شوری ذخیره میشوند (Close, 1997). تنش خشکی موجب سنتز مولکولهای چپرون میشود. مولکولهای چپرون وظیفه حفاظت کردن از پروتئینها در برابر تجزیه شدن را بر عهده دارند. ساخته شدن آنزیمهایی که در تولید و حذف ROSها دخیلاند نیز در شرایط تنش خشکی در گیاه اتفاق میافتد (Zhu, 2000).
تغییرات عملکرد پروتئینها و ژنها تحت تنش خشکی در شکل زیر نشان داده شده است (Wang, 2003).
1-7 پاسخ روزنه به تنش خشکی
افزایش دما اغلب باعث کمبود شدید آب درگیاه میشود. توده هوای خشک که در محیط حرکت میکند، باعث از دست رفتن شدید آب میشود. پیامد این گونه تغییرات اتمسفری، افزایش شیب بخار آب بین برگ و توده هوای اطراف آن است که منجر به افزایش میزان تعرق میشود. اولین پاسخ تمام گیاهان به کمبود آب، بستن روزنهها میباشد. بستن روزنهها ممکن است نتیجه تبخیر مستقیم آب از سلول محافظ روزنه بدون دخالت متابولیسم باشد که به این فرایند بسته شدن آب-غیرفعال میگویند. بسته شدن روزنه ممکن است وابسته به متابولیسم و با دخالت فرایندهایی باشد که باعث برعکس شدن جریان یون میشود، این فرایند نیازمند وجود یونها و متابولیتهاست که به آن بسته شدن آب –فعال میگویند. فرایند اخیر احتمالا بهوسیله ABA تنظیم میشود (Efeoğlu et al., 2009).
1-7-1 نقش پتاسیم در پاسخ روزنه
در گیاهانی که پتاسیم بهمقدار کافی وجود دارد، فعالیت روزنهها بهخوبی کنترل میشود و مکانیسم باز و بسته شدن روزنهها کاملا به جریان پتاسیم و مالات، بهعنوان آنیون همراه پتاسیم، وابسته است. ورود فعال پتاسیم به سلول روزنه باعث باز شدن روزنه و خروج پتاسیم از سلول باعث بسته شدن روزنه میشود. در اکثر گونهها مکانیسم باز و بسته شدن کاملا به یون پتاسیم وابسته است و سایر کاتیونهای تک ظرفیتی نمیتوانند وظیفه یون پتاسیم را بر عهده بگیرند (Zheng et al., 2008).
1-8 اثرات تنش خشکی بر فتوسنتز
عوامل محدود كننده فتوسنتز در تنش خشكي در دو گروه عوامل محدود كننده روزنهاي و غير روزنهاي قرار ميگيرند. از عوامل محدود كننده غير روزنهاي ميتوان به كاهش و يا توقف سنتز رنگيزههاي فتوسنتزي از جمله كلروفيلها و كاروتنوئيدها اشاره كرد ( Oliviera-Neto et al., 2009). به نظر ميرسد كه كاهش غلظت كلروفيل به دليل اثر كلروفيلاز، پراكسيداز و تركيبات فنلي و در نتيجه تجزيه كلروفيل باشد Macaulay et al., 1992)).
یکی از دلایلی که تنشهای محیطی مثل خشکی، رشد و توانایی فتوسنتزی گیاه را کاهش میدهد، اختلال در تعادل بین تولید و حذف رادیکالهای آزاد اکسیژن است که منجر به تجمع گونههای فعال اکسیژن و القاء تنش اکسیداتیو، خسارت به پروتئینها و لیپیدهای غشاء و سایر اجزای سلول میشود (Fu and Huang 2001).
1-8-1 نقش پتاسیم در فتوسنتز
یکی از مهمترین نقشهای پتاسیم، نقش کلیدی آن در فتوسنتز میباشد. یون پتاسیم سبب تسریع در انتقال مواد حاصل از فتوسنتز میشود که این امر احتمالا مربوط به فرآیندهای فتوفسفریلاسیون است. بهطوریکه با افزایش مقدار یون پتاسیم در گیاه احتمال تولید ATP افزایش یافته که خود در بارگیری آوندهای آبکش با مواد ساخته شده فتوسنتزی، لازم میباشد ( Boshoff, 2001).
1-9 روشهای مقابله گیاه با تنش
در شرایط تنش، فعالیت بالای آنزیمهای آنتی اکسیدانی و محتوای بالای ترکیبات غیر آنزیمی برای تحمل گیاه به تنش بسیار مهم است.
سیستم دفاع آنتی اکسیدانی در سلولهای گیاهی شامل مکانیسمهای آنزیمی مثل سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POX)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) و غیر آنزیمی مثل گلوتاتیون احیاء، آسکوربات و توکوفرول است. آنزیم SOD با تولید پراکسید هیدروژن (H2O2)، آنیون سوپراکسید را حذف میکند. آب اکسیژنه تولید شده سپس توسط آنزیمهای CAT و POX حذف شده و سلول سمزدایی میشود. آنزیم APX نیز در چرخه آسکوربات-گلوتاتیون، با مصرف آسکوربات بهعنوان دهنده الکترون مقدار پراکسید هیدروژن را کاهش میدهد.
عمل آنزیم آسکوربات پراکسیداز در تبدیل پراکسید هیدروژن (H2O2) به H2O با کمک آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در شکل زیر نشان داده شده است (Sundhakcar 2001).
1-10 کلروفیل
کلروفیلها رنگیزههای معمول موجودات فتوسنتزکننده هستند. کلروفیل a و b در گیاهان به تواتر وجود دارند. کلروفیل a و b ساختار مشابهی دارند. تنها تفاوت آنها در گروه R است. اگر R یک گروه متیل (CH3) باشد، کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد. کلروفیل از نوع b است. هر دو کلروفیل a و b نور مرئی را در طول موج مشخصی بین 700 – 400 نانومتر جذب می‌کنند (Taiz and ziger, 1999).
1-10-1 طیف جذبی کلروفیلها
اگر نور تک رنگی به طول موجهای مختلف حاصل از منشوری را روی برگ سبزی بتابانیم و شدت فتوسنتز را در طول موجهای مختلف اندازه بگیریم، معلوم می‌شود که تاثیر نور آبی (با طول موجی نزدیک به 420 نانومتر) و نور قرمز (با طول موجی نزدیک به 680 – 670 نانومتر) به حد بیشینه بوده و تاثیر نور سبز با ( طول موجی حدود 600 – 500 نانومتر) به حد کمینه است. این طیف کنشی در رابطه با طول موج در مورد کلروفیل که رنگیزه عمده کلروپلاست در گیاهان است. ظاهرا با خواص جذبی یا ، به عبارت بهتر طیف جذبی نور ارتباط دارد. زیرا کلروفیل وقتی از برگ استخراج می‌شود، دقیقا همان طول موجهایی را که به بیشترین وجه در فتوسنتز موثرند، به مقدار زیاد جذب می‌کند. از مقایسه طیف جذبی رنگیزه‌های کلروفیل با طیف کنشی آن معلوم می‌شود که کلروفیلهای a و b و کاروتنوئیدها در جذب نور برای فتوسنتز دخالت دارند. بعضی از این رنگیزه‌ها تنها نقش گیرنده انرژی نوری را ایفا می‌کنند و بطور غیر مستقیم با انتقال انرژی خود به رنگیزه‌های اصلی که مستقیما در تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی عمل می‌کنند، نقش کمکی دارند (Taize and Ziger, 1999).
1-11 کاروتنوئید ها
کاروتنوئیدها ایزوپرنوئیدهای 40 کربنه هستند. تمام کاروتنوئیدها در طبیعت ساختشان با اسکلت 5کربنه به نام ایزوپنتیل پیروفسفات (IPP) و ایزومر آن دی متیل آلیل پیروفسفات (DMAPP) شروع میشود. یافتههای اخیر نشان میدهد که بیوسنتز متیل اریتریول فسفات (MEP) از مسیر پلاستیدی میباشد .(Eisenreich, et al. 2001; Hunter, 2007)
با اتصال سه مولکول IPP به DMAPP بهوسیله آنزیم GGDP سنتاز، محصول 20 کربنه ژرانیل ژرانیل دی فسفات (GGDP) بوجود میآید که پیش ماده مشترک برای سنتز کاروتنوئیدها و چندین گروه دیگر از ایزوپرونوئیدهای پلاستیدی است. اتصال دو مولکول GGDP توسط آنزیم فیتون سنتاز (PSY) و ایجاد فیتون 40 کربنه، اولین گام تعیین کننده در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدهاست. بهتازگی PSY3 جدید در ریشه برنج شناسایی شده که بیوسنتز کاروتنوئیدها را در پاسخ به تنشهای غیرزنده کنترل میکند . (Welsch, et al. 2008)
امروزه تمام ژنهای دخیل در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدها در گیاهان و باکتریها مشخص و طبقهبندی شدهاند که در مهندسی ژنتیک از آن استفاده میشود. کاروتنوئیدها دومین رنگدانه فراوان در طبیعت میباشند که تاکنون 700 نوع آن شناسایی شده است. کاروتنوئیدها نه تنها در تمام موجودات فتوسنتز کننده از جمله گیاهان، جلبکها و سیانوباکترها، بلکه در بعضی باکتریهای هتروتروف و قارچها به شکل دی نوو ساخته میشوند. در گیاهان، کاروتنوئیدها نقشهای متنوعی دارند:
آنها بهعنوان رنگیزههای کمکی در جمع کنندههای نوری و در ترکیب واحدهای ساختمانی ماشین فتوسنتزی دخالت دارند.
بهعنوان حفاظت کنندگان نوری در گیاهان؛ با خاموشسازی سریع حالت برانگیخته کلروفیل و همچنین در خاموشسازی غیرفتوشیمیایی که یک مکانیسم تنظیمی و حفاظتی ثانوی است، نقش دارند. ویولازانتین، آنترازانتین و زآزانتین که جزء زانتوفیلها میباشند، در خاموشسازی غیرفتوشیمیایی مشارکت دارند .(Lin, et al. 2002)
در ایجاد رنگهای متنوع گل ها و میوه ها که در جلب حشرات و جانوران برای گردهافشانی و پراکندگی دانه موثر است.
بعضی از آپوکاروتنوئیدها که از تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها بهوجود میآیند، بهعنوان علامت موثر در نمو گیاه، عامل ضد قارچ و ترکیب موثر در عطر و طعم گلها و میوهها بهحساب میآیند .(Auldridge, et al. 2006)
جانوران و انسان نمیتوانند به شیوه دوبارهساز کاروتنوئیدها را بسازند، برای کسب این ماده ضروری به غذا وابستهاند. آلفا و بتا کاروتن پیشماده ویتامین A محسوب میشوند. کاروتنوئیدها را از قدیم بهعنوان مواد غذایی ضروری و مهم در بهبود سلامتی میشناسند (Frasser and Branmley, 2004). بعضی ازکاروتنوئیدها از جمله لیکوپن آنتیاکسیدان قوی بوده و در پیشگیری از بیماری عروق قلب و کاهش خطر ابتلا به سرطان موثراند (Hadley et al., 2002). تحقیقات نشان داده است که تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها در شرایط تنشهای محیطی القا میشود (Bota and Flexas. 2004).
1-12 ترکیبات فنلی
دو مسیر اصلی سنتز فنلها عبارت است از: مسیر شیکیمیک اسید و مسیرمالونیک اسید. مسیر اصلی در گیاهان عالی مسیر شیکمیک اسید میباشد. در این مسیر پیش سازهای کربوهیدراتی ساده مشتق از مسیرهای گلیکولیز و پنتوزفسفات به آمینواسیدهای آروماتیک تبدیل میگردد .(Uma, et al., 2010)
در گیاهان فراوانترین گروههای ترکیبات ثانوی فنلی از طریق حذف یک مولکول آمونیاک از فنیلآلانین و تبدیل آن به سینامیک اسید بوجود میآیند. این واکنش بهوسیله فنیلآلانین آمونیالیاز (PAL)کاتالیز میشود.



قیمت: تومان

دسته بندی : پایان نامه

دیدگاهتان را بنویسید