دانشگاه آزاد اسلامي
واحد دامغان
دانشکده علوم پایه
گروه زیست شناسی
پايان نامه کارشناسی ارشد
رشته زیست شناسی گرایش سیستماتیکگیاهی (M.Sc)
عنوان:
بیوسیستماتیک مولکولی گونه های جنس Rindera از تیره
Boraginaceae
استاد راهنما:
دكترناهید مسعودیان
استاد مشاور:
دكتر مریم خوش سخن
دکتر بستان رودی
نگارنده:
سعیده زینی نصرآبادی
بهار 92
تقدیر و سپاس
ابتدا از خداوند منان سپاسگذارم که توانایی داد تا تمامی مراحل تحصیلی را تا به اینجا ادامه و توفیق نوشتن این تحقیق را پیدا کنم. سپس به مصداق آیه شریفه‌ای که می‏گوید هر کس بنده را شکرگذاری نکند، خالق را ناسپاسی کرده؛ مراتب قدردانی و تشکر خود را نثار اساتیدی که مرا تا اینجا هدایتگر بوده‌اند میکنم؛ به ويژه استاد گرامي خانم دکتر ناهید مسعودیان به عنوان استاد راهنما و نيز استاد گرانقدر خانم دکتر مریم خوش سخن به عنوان استاد مشاور که راهنمائیهای روشنگرانه خود را به حقیر ارزانی داشتند و نیز خانم دکتر بستان رودی كه با صعه صدر و دلسوزی راهنمایی های خویش را نثارم نمودند و همچنين از اساتيد محترمی که افتخار شاگردی آنها را در دوره کوتاه کارشناسی ارشد داشتم و نیز از خانواده خود که با صبوری مرا در نگاشتن این پایان نامه همراهي کرده و بانی ايجاد فضايي مناسب و آرام براي انجام آن شدند صميمانه قدرداني ‌نمايم.
در پايان نیز یادی و درودی بر همه کسانی باد که از نتایج زحمات علمی‏شان چه در قالب کتب، مقالات، سایت و، وبلاگ کمال استفاده را بردم و بدون اینها این مهم هرگز صورت نمی‏گرفت و همچنین مساعدت دلسوزانه ، خانم سیده حمیده حیدری نژاد و از جناب آقای مهندس شمس و دوستان عزیزم خانم آرزو پیر احمدی، شکورا سادات نبوی و ماندانا پرتویان از خداوند منّان براي همه آنان توفیق و رستگاری را خواهانم.
تقدیم به؛
تقديم به پدر و مادرم که به من چگونه زيستن را آموختند.
تقديم به خواهر و برادرم که مشوق راه دانشم بودند.
تقديم به آنان که دعای خيرشان بدرقه‌ راهم بود.
‌تقديم به آنان که در راه کسب علم و معرفت برای من آنچه در توان داشتند انجام دادند.
فهرست مطالب
عنوانصفحهچکیده1فصل اول: مقدمه21-1تیره گاو زبان (Boraginaceae) 3فصل دوم : مرور بر منابع52-1موقعیت تاکسونومیکی تیره Boraginaceae62-1-1ویژگی های قبیله Cynoglosseae92-1-2ویژگی کلی جنس Rindera92-2ترکیبات اسیدهای چرب222-3فیزیولوژی222-4میکرومورفولوژی 232-5بررسی کروموزومی Boraginaceae s.str232-6بررسی گرده شناسی Boraginaceae s.str252-7تقسیمات تاکسونومیکی زیر تیره Boraginoideae (Boraginaceae s.str)262-8مطالعات مولکولی DNA272-9تولید مثل و گرده افشانی 272-10مطالعات پیشین تیره Boraginaceae s.str:282-11اختصاصات بیوشیمیایی و شیمیایی تیره292-12کاربرد اقتصادی تیره292-13مصارف اقتصادی و دارویی302-14 برخی از توالی های ژنی مورد استفاده در سیستماتیک مولکولی 312-14-1 توالی های DNA هستهای 312-15 PCR اساس مارکرها322-15-1 اجزای واكنش زنجيره‌اي پليمراز(PCR)332-15-2آغازگر332-15-3 آنزيم342-15-4الگو34فهرست مطالب
عنوانصفحه2-15-5 دزاكسي ريبونوكلئوزيد تري‌فسفات‌ها342-15-6كلريد منيزيم342-15-7 بافر352-15-8 مراحل تكثير352-16 درخت فیلوژنتیک35فصل سوم: مواد و روش ها373-1مطالعه منابع383-2مطالعه هر بار یومی383-3استفاده از DNA در سیستماتیک مولکولی383-4بررسی روابط فیلوژنی بر اساس صفات مولکولی403-4-1استخراج DNAاز برگ403-4-2تکثیر قطعات مورد نظر با استفاده از واکنش زنجیره ای پلیمر از 423-4-3الکتروفورزژل آگارز433-4-4تعیین توالی مناطق تکثیر شده453-5آنالیز فیلوژنی453-5-1روش ماکزیمم پارسیمونی463-5-2روش Bayesian463-5-3مقایسه دو روش آنالیزی ماکزیمم پارسیمونی و Bayesian47فصل چهارم: بحث و نتیجه گیری494-1 انالیز ماکزیمم پارسیمونی504-2 انالیز Bayesian524-3 فیلوژنی قبیله Cynoglosseae544-4 روابط فیلوژنی جنس Rindera55
منابع61
فهرست شکل ها
عنوانصفحهشکل 1-1 7شکل 1-28شکل 1-325شکل 1-428شکل 1-539شکل 1-644شکل 1-744شکل 1-845شکل 1-945شکل1-1051شکل1-1153
فهرست جداول
عنوانصفحهجدول 1-1 گزارش عدد پایه کروموزومی تعدادی از گونه های Boraginaceae در ایران 24جدول 1-2 مقایسه دریچه دانه گرده بین قبیله های Boraginaceae s.str26جدول 1-3 تاکسون های مورد استفاده برای تکثیر قطعه – جدول nrDNA ITS40جدول 1-4 توالی آغازگر های مورد استفاده برای تکثیر قطعه – جدولnrDNA ITS42 جدول1-5 ترکیبات مورد استفاده برای مخلوط کلیpcr42جدول 1-6 برنامه مورد استفاده برای واکنش PCR قطعه ITS nrDNA 43
چکیده
تیره گاوزبان دارای 100 جنس و 1600 گونه بوده و دارای پراکنش جهانی می باشد. این تیره هم اکنون در گروه EuasteridsI واقع شده ودر بین راسته های این گروه جایگاهی ندارد. از مهمترین قبیله های تیره
s. str Boraginaceae در ایران، می توان قبیله هایBoragineae, Lithospermeae, Cynoglosseae, Echiochileae, Echieae, را نام برد در تحقیق حاضر 5گونه با استفاده از توالی nrDNAITS، به روش بیشنه صرفه جویی (mp: Parsimony Maximum) تعبیه شده در نرم افزار PAUP*4.0b10 و همچنین با روش Bayesian با نرم افزارVersion3.12 Mr Bayes آنالیز شدند. توالی همردیف سازی شده nrDNAITS دارای 658 جایگاه نوکلئوتیدی می باشد. که از این توالی ITS نشان داد جایگاه 146 جایگاه برای توالی nrDNAITS اطلاعاتی می باشد آنالیز انجام شده بر اساس داده های توالی ITS نشان داد،، قبیله Cynoglosseae تک تبار نمی باشداز این قبیله 5 گونه از جنس Rinderaو 3 گونه از جنس Cynoglossum آنالیز شدند و دو گونه از قبیله Lithospermeae مورد آنالیز قرار گرفتند .
و دو گونه HeliotropiumBacciferum, TournefortiaRubicunda به عنوان برون گروه قرار گرفتند قبیله Cynoglesseae دارای فندقه های خاردار است که در سطح پشتی – شکمی تخت و گاهی در حاشیه بالدارند در آنالیز انجام شده نشان داده شد که بین گونه های جنس Rindera روابط حل نشده است وبا جنس Cynoglossum در یک کلاد با حمایت قوی قرار گرفته اند
کلمات کلیدی: توالی هسته ای nrDNA ITSفیلوژنی مولکولی، Cynoglesseae ،Rindera ، تیره گاوزبان
1-1تیره گاو زبان (Boraginaceae)
تیره Boraginaceae یا گاوزبانیان یکی از تیره های بزرگ گیاهان و دولپه های حقیقی است. جنس معروف آن Borago است که ازکلمات لاتین Bor و ago به معنای من محرک قلبم مشتق شده و از این نظر که گیاهان این تیره دارای اثر درمانی روی قلب می باشند، تیره را به این نام نامیده اند (خوش سخن، 1388)
تیره Boraginaceae در کلاد Euastrid I (Lamiids) قرار می گیرد که در حال حاضر در میان هیچ یک از راسته های این کلاد جای نگرفته است (APG III 2009) تیره Boraginaceae (subfamily Boraginaceae) دارای 100 سرده و حدود 1600 گونه در دنیا با مراکز پراکنش در اوراسیا می باشد (Weigend et al., 2010)
در فلور ایران Boraginaceae s.I دارای 41 سرده و 218 گونه و Boraginaceae s.str دارای 36 سرده و حدود 180 گونه است. (Khatamsaz, 2002)
در تیره Boraginaceae s.i دو جنس Onosma و Heliotropium بیشترین گونه ها را دارند. تقریبا درتمامی مناطق کشور و در رویشگاه های مختلف پراکنده شده اند. در مناطق کویری و کوهستانی دیده می شوند و گونه هایی از آنها نیز به صورت علف های هرز مزارع و یا در مجاورت مناطق مسکونی و زمین های مخروبه می رویند (kazempour Osaloo,1993)
تیره Boraginaceae s.str شامل یک سری گونه های علفی دو جنسی، ندرتا درختی و درختچه ای اغلب با پوششی از کرک یا موهای زبر، برگ ها معمولا ساده و بدون گوشواره، گل آذین گرزن دم عقربی ساده یا مرکب یا خوشه ای، کاسه گل 5 قسمتی، اغلب بعد از گلدهی وسیع شده، جام گل 5 لبه، منظم یا به ندرت نامنظم، معمولا با لوله مشخص، محل اتصال لب ها به لوله جام اغلب زائده دار، پرچم ها 5 عدد، متصل به سطح بیرونی جام، تخمدان فوقانی، 2 برچه و 4 خانه، خامه منفرد، 2-1 کلاله، جفت بندی قاعده ای، میوه شیزوکارپ معمولا با 4 فندقه می باشند.
این تیره دامنه تنوع وسیعی را به ویژه در ویژگی های میوه وگل نشان می دهد. به همین دلیل تا به حال به صورمختلف رده بندی شده است.
اهداف تحقیق
1.تعیین حدود گونه ای این جنس با استفاده ازتوالیDNA
2.مقایسه نتیجه حاصله با داده ی مورفولوژی
3.بازسازی مولکولی وتعیین حدود جنس Rinderaبااستفاده ازتوالی DNA
2-1موقعیت تاکسونومیکی تیره Boraginaceae
این تیره در طبقه بندی های دالگرن (Dahlgren,1989) و تختاجان (Takhtajan,1997) در راسته Boraginales براساس نظر کوانکوئیست (Cronquist,1988) در راسته Lamiales و برطبق رده بندی تورن (Thorne,1983) در راسته Solanales قرار می گیرد.
اکنون تیره گاوزبان براساس بررسی های مولکولی در گروه Euasterids I قراردارد و فعلا در میان راسته های گیاهی موجود جایگاهی ندارد (APG III 2009) شکل (1-1)
Euastrids I یک نام غیر رسمی است که برای یک گروه تک تبار شامل چهار راسته به کار می رود Solananles,Gentianales,Lamiales,Garyales به اضافه تعدادی تیره که در راسته های این گروه جایی ندارند. مثل (APG III 2009)Boraginaceae شکل (1-1)
گورکه (Gurke, 1897) جانسون (Jahnston, 1951) و کرانکوئیست (Cronquist, 1981) تیره مذکور را براساس ویژگی های میوه به عنوان یک واحد طبیعی از گروه های خویشاوند مشتمل بر چهار زیر تیره 1
Heliotropioideae ,Ehretioideae ,Cordioideae ,Boragionideae در نظرگرفتند.
هم اکنون تیره گاو زبان با 4 زیر تیره ذکر شده، به عنوان Boraginaceae sensu lato در نظرگرفته می شود.
Boraginaceae sensu stricto فقط شامل زیر تیره Boraginoideae می باشد و زیر تیره های دیگر به عنوان تیره های مجزا معرفی شده اند و شامل Heliotropaceaee,Cordiaceae,Ehreticeae می باشند(Simpson, 2006). (تصاویر تعدادی از گونه های این تیره در شکل 1-2 آمده است.)
در فلور ایرانیکا Boraginaceae s.I به 4 زیر خانواده، Heliotropioideae,Cordioideae, Ehretioideae، (Boraginaceae s.str) Boraginoideae تقسیم بندی می شود و Boraginaceae s.str شامل قبیله های
Eritrichieae,Myosotideae,Trichodesmeae,Cynoglosseae,Lithospermeae,Boragineae
است.
شکل 1-1) درخت فیلوژنی نشان دهنده روابط بین راسته های نهاندانگان در APG III، موقعیت تیره Boraginoideae در کلاد Lamiids مشخص شده است. (APG III 2009).

شکل 1-2) برخی از گونه های تیره Boraginaceae
A:Onosma longilobum
B: Anchusa italica
C:Onosma dichroantum
D:Paracaryum
E:Nonea lutea
F:Borago officinalis
G:Echium italicum
H:Symphytum officinale
I:Cynoglossum germanicum
J:Maharanga emodi
2-1-1ویژگی های قبیله Cynoglosseae
قبیله Cynoglesseae دارای فندقه های خاردار است که در سطح پشتی – شکمی تخت و گاهی در حاشیه بالدارند (Hilger ,1985). قبیله Cynoglosseae در ایران با داشتن 11 جنس
Heliocarya,Rindera,Trachelanthus,Lindelofia,Omphalodes,Solenanthus,
Cynoglossum,Paracaryum,Microparacaryum,Caccinia,Trichodesma
سومین قبیله بزرگ تیره گاوزبان به شمار می رود که به طورگسترده در نواحی گرمسیری و معتدله پراکنش دارند. دانه گرده در گیاهان این قبیله به صورت 6 شیار ناجور دیده می شود که 3 شیار مرکب و 3 شیار ساده به طور متناوب قرار گرفته اند و عدد پایه کروموزومی در این قبیله عموماx=12 می باشد. این ها گیاهانی با پایه خامه (ژینوباز) مخروطی، هرمی یا به ندرت استوانه ای کوتاه هستند. در این گروه فندقه ها معمولا 4 عدد، و از تمام طول به پایه خامه متصل اند و یا فقط در قسمت انتهایی متصل می باشند و راس فندقه ها در بالاترین نقطه اتصال غیر برآمده می باشد. این قبیله در فلور ایران شامل 11 جنس و 53 گونه می باشد (khatamsaz, 2002)
2-1-2 ویژگی کلی جنسPall Rindera
گیاهی علفی، چند ساله، بدون کرک یا با کرک، ساقه افراشته، اغلب غیر منشعب، برگ ها تخم مرغی تا نواری، برگ های قاعده ای با دمبرگ طویل، گل آذین خوشه مرکب، خوشه ها مجتمع یا به صورت گرزن یک سویه، دمگل در حالت میوه وسیع شده، کاسه قسمتی تا قاعده شکافته شده، دندانه های کاسه باریک و غیر قابل تغییر، در حالت گل افراشته و در حالت میوه برگشته، جام گل لوله ای، با زایده بین لبه های جام، منقسم شده به 5 لبه کوتاه یا بلند، پرچم ها 5 عدد، بساک نواری – استوانه ای در قاعده تیرکمانی، یا بیضوی. خامه رشته ای شکل، معمولا خارج از جام گل و به ندرت داخل جام گل، کلاله سرسان و همیشه بدون چین خوردگی، فندقه ها چسبیده به خامه، بادکرده و با حاشیه غشایی وسیع شده و به صورت بال درآمده
1:R.Regia
حاشیه بال فندقه یک لبه. پرچم ها حداکثر تا لبه جام گل. زایده بزرگ و در انتهای جام گل، برگ ها مستطیلی نیزه ای یا نواری
حاشیه بال فندقه دولبه، پرچم ها بلندتر از جام گل، زایده در قسمت قاعده ای جام گل و تقریبا ً کوچک. برگ ها نیزه ای – نواری
Rindera regia
2:R.Lanata
گل آذین چتری، گل ها ارغوانی
گل آذین خوشه ای، گل ها قرمز، آبی یا سفید
Rindera lantana
3:R.Cyclodonta
گیاه پوشیده از کرک های پشمی، کاسبرگ ها پوشیده از کرک های پشمی زایده بین لبه های جام باد کرده و مربع شکل.
گیاه نسبتا بدون کرک ,کاسبرگها با کرک های انبوه. زایده بین لب ها کوچک وغیر باد کرده.
Rindera cyclodonta
4 :R.Albida
لب های جام گل طویل، جام گل فقط کمی بلندتر از کاسه، لب های جام گل کوتاهتر از لوله. جام گل 2 تا 3 برابر کاسه
Rindera albida
5 :R.Bungei
لبه داخلی بال میوه کاملا خم شده به داخل
لبه داخلی بال میوه کمی خم شده به داخل
Rindera bungei
6:R.Media
1-R.Regia
گیاهی چند ساله با ریزوم ضخیم، ساقه منفرد، افراشته، پوشیده از کرک های بلند پشمی سفید، برگ های قاعده ای نیزه ای با قاعده کشیده بردمبرگ، به طول 15 تا 20 و عرض 5/0 تا 2 سانتی متر، هردو سطح برگ پوشیده از کرک های بلند پشمی سفید، نوک تیز، در قاعده باریک شونده، برگ های ساقه ای نیزه ای، نواری، برگ های قاعده ساقه پهن تر و طویل تر و برگ های انتهایی باریک ترو کوچک تر، گل آذین متشکل از چندین گرزن که به صورت چتر درآمده اند. کاسه گل به طول 4 تا 6 میلی متر. جام گل ارغوانی، کمی طویل تر و کاسه، لب ها تخم مرغی کشیده، پرچم ها تا دهانه جام گل، با میله کوتاه، بساک تیر کمانی، خامه ارغوانی و طویل.
2-R.Lanata
گیاهی چند ساله، علفی، پوشیده از کرک های پشمی تا با کرک های اندک پشمی، در بعضی مواقع کرک ها ریزان و فقط قاعده آنها باقی می ماند. ساقه افراشته، منفرد یا منقسم، به ارتفاع 15 تا 65 سانتی متر. برگ های قاعده ای با دمبرگ طویل، مستطیلی – نواری یا مستطیلی، به طول 5 تا 15 و عرض یا تا 5/2 سانتی متر، با پوشش کرکی متراکم یا تقریبا بدون کرک، برگ های ساقه ای تخم مرغی تا نواری، بدون دمبرگ وبرگ های انتهایی تقریبا ساقه آغوش، گل آذین خوشه مرکب، متشکل از چندین گرزن، دمگل ها طویل تر از کاسه. کاسه گل استکانی، به طول 4 تا 7 میلی متر، پوشیده از کرک های پشمی سفید، جام گل قرمز، آبی یا سفید متمایل به زرد، بلندتر از کاسه، لب ها تخم مرغی کشیده، زایده بین لب ها مربع شکل و باد کرده، پرچم ها تا دهانه جام گل، میله کوتاه، بساک تیرکمانی، خامه طویل، فندقه دایره ای، به قطر 15 تا 22 میلی متر، حاشیه با بال غشایی ساده یا چین خورده.
زمان گل دهی تابستان، گیاه خاص مراتع و حاشیه جنگل ها و ارتفاعات خزری و ایران و تورانی.
3-R.Cyclodonta
گیاهی علفی، چند ساله، نسبتا بدون کرک، ساقه منفرد، انباشته به ارتفاع 15 تا 60 سانتی متر. برگ های قاعده ای با دمبرگ طویل، به طول 15 تا 25 و عرض 2 تا 6 سانتی متر، تخم مرغی، نوک کوچک.
برگ های ساقه ای تخم مرغی و بدون دمبرگ. برگ های انتهایی ساقه آغوش، هر دو سطح برگ بدون کرک و گاهی با غده های سفید. گل آذین خوشه مرکب، انتهایی، دمگل در حالت میوه طویل، کاسه گل استکانی، به طول 6 تا 8 میلی متر، جام گل استوانه ایی به طول 60 تا 13 میلی متر، آبی، زایده بین لبه ها کوچک و فرورفته (غیر باد کرده) پرچم ها تا لبه جام، بساک نواری، تیرکمانی، خامه نسبتا کوتاه فندقه دایره ای، به قطر حدود 15 میلی متر، با حاشیه غشایی و بال مانند.
4-R.Albida
گیاهی علفی، چند ساله پوشیده از کرک های سفید، کپه ای، ساقه ها افراشته و در انتها منشعب، به ارتفاع 10 تا 40 سانتی متر، برگ های قاعده ای نیزه ای یا نواری، قاشقی باریک یا نواری به طول 7 تا 10 و عرض 3/0 تا 5/0 سانتی متر، با دمبرگ کوتاه، برگ های ساقه ای کوچک و بدون دمبرگ، هر دو سطح برگ پوشیده از کرک های سفید انبوه، گل آذین خوشه مرکب.
دمگل در زمان میوه دهی طویل، کاسه گل استکانی، به طول 4 تا 5 میلی متر، پوشیده از کرک های متراکم، جام گل قرمز ارغوانی، استکانی – استوانه ای، 2 تا 3 برابر کاسه گل، زایده در قسمت قاعده ای جام گل، کوچک لب های جام گل کوچکتر از لوله جام. پرچم ها بلندتر از جام گل، بساک بیضوی، خامه طویل، به طول 12 تا 14 میلی متر، فندقه دایره ای، به قطر حدود 15 میلی متر، حاشیه غشایی، بال دو لبه، لبه ها ساده یا چین خورده و دندانه دار.
5-R.Bungei
گیاهی علفی، چند ساله، کپه ای، کوچک، پوشیده از کرک های زرد رنگ، ساقه افراشته به ارتفاع 5 تا 15 سانتی متر. برگ های قاعده ای نواری، با دمبرگ کوتاه، به طول 4 تا 10 و عرض 4/0 تا 6/0 سانتی متر. برگ های ساقه ای کوچکتر، بدون دمبرگ. گل آذین خوشه مرکب، دمگل در حالت میوه طویل، کاسه گل استکانی به طول 5 تا 7 میلی متر، پوشیده از کرک های انبوه، جام گل استوانه ای، کمی بلندتر از کاسه، لب های جام گل طویل، زایده در قسمت قاعده ای لوله جام گل و نسبتا کوچک. پرچم ها بلندتر از جام گل، بساک بیضوی، میله پرچم ها طویل، فندقه دایره ای، به قطر 5 تا 7 میلی متر. با حاشیه غشایی و با دولبه، لبه داخلی با بال میوه کاملا به داخل خم شده و لبه خارجی دندانه دار تاموج دار.
زمان گل دهی و میوه دهی: تابستان، گیاه خاص منطقه ایران وتورانی
6- R.Media
گیاهی علفی, چند ساله, کپه ای کوچک, پوشیده از کرک. ساقه افراشته به ارتفاع 5تا20سانتی متر.
برگهای قاعده ای نیزه ای –نواری ,به طول 3تا 10وعرض3/0تا 5/0سانتی متر, هر دو سطح برگ پوشیده از کرکهای انبوه. برگهای ساقه ای کم ,نواری نیزه ای.گل اذین خوشه مرکب ,انتهایی. دمگل طویل تر از کاسه. کاسه گل استکانی,پوشیده از کرک.جام گل خط کمی طویل تر از کاسه,لب های جام طویل, با زایده بین لب ها کوچک. پرچم ها طویل تر از جام گل ,بساک بیضوی.خامه طویل تر از جام گل.
فندقه دایره ای به قطر 5تا7میلی متر, حاشیه غشایی و با دو لبه ,لبه داخلی بال کمی به داخل خم شده.(خاتم ساز،2002)
Rindera pallus
علفی های چند ساله، ساقه ها معمولاً ساده، کرکی نرم(به ندرت بدون کرک)، برگ ها بیضوی تا خطی، دمگل بلند. گل آذین به فرم دیهیم،. پرانکل ها در میوه به هم می چسبند. کاسه گل 5 قسمتی، لوب ها کشیده بیضوی یا نوک تیز هستند. جام گل استوانه ای،
2- 1/2 1برابر کاسه گل بوده و شاخه های زیرین کوتاهتر یا بلندتر از لوله گل هستند. ضمائم حلقوی بیضوی – قلبی شکل یا مثلثی شکل، متمایز، تحلیل رفته، میله های پرچم برآمده، بساک ها کشیده هستند. خامه از کاسه گل بیرون، معمولا برآمده از جام گل هستند، فندقه چسبیده به خامه، مسطح، همراه با یک بال غشایی خارجی پهن و همچنین به ندرت یک بال داخلی باریکتر و خمیده هستند.
1.Caespitosa
لوله کاسه گل بلند تر یا مساوی با اندام زیرین ضمائم حلقوی به شکل تا خورده،0.1-0.3 mm هستند.
لوله کاسه گل کوتاهتر از اندام زیرین، ضمائم حلقوی مشخص 0.9 mm یا بیشتر
2.Lanata
2 -لوله کاسه گل 1/8 – 1/4 برابر طول اندام زیرین، بساک ها فندقه با یک بال پهن
3.Albida
3 -لوله کاسه گل 2/3 – 1/2 برابر طول اندام زیرین، بساک ها برآمده فندقه همراه با دو بال، بال درونی باریک و خمیده.
R.caespitosa
چند ساله های با کرک های نقره ای، خاکستری، ساقه های ساده، 5-10-30 cm، برگدار متراکم، برگ ها خطی – نوک تیز هستند. گل آذین انتهایی به فرم دیهیم، لوب های کاسه گل 5.5-6.5 mm، نوک تیز – بیضوی، به صورت گرد، تک رشته ای هستند. کاسه گل قرمز مایل به بنفش، 8-11.5 mm، لوله گل مساوی یا اندکی بلندتر از اندام های زیرین می باشد. ضمائم حلقوی بسیار کوچک، به صورت تاخورده.
R.Lanata
چند ساله های علفی قائم با ریشه های اصلی باریک محکم هستند. ساقه ها ساده و به ندرت در قسمت پایین منشعب، 15-55cm، کرک دار ، (پراکنده، کم پشت) یا بدون کرک هستند. برگ ها دارای دمگل بلند، بیضوی، دوک مانند یا خطی، با پهنک 20-150 2-25 mm، نوک تیز تا با زاویه منفرجه، برگچه نازک، کرکدار، بدون کرک های برآمده، یا بدون مو همراه با تعداد زیادی برجستگی آهکی، ساقه پایین شیاردار یا خطی، در انتها نازک، ساقه های بالاتر عموماً بیضوی، نوک تیز، توسعه یافته است.
تعداد زیادی سنبله، تشکیل یک گل آذین انتهایی بسیار بزرگ را می دهند. پرانکل ها تا حد زیادی در میوه توسعه می یابند. کاسه گل 3.5 -8 mm، لوب ها بیضوی، بسیار متراکم، سفید پشمی است. جام گل صورتی، 7-12 mm، زنگوله ای – استوانه ای، لوله گل 1/4 – 1/8 برابر اندام زیرین است. ضمائم حلقوی،رأس آن نا منظم است. پرچم ها در بردارنده میله هایی که با هم برابر (مساوی و اندازه)،
2/3 – 1/2 1 برابر طول بساک است. خامه 7-16 mm و معمولاً برآمده است. فندقه (اغلب 2 تا عقیم اند) مدور، 15 – 23 mm 14-26 ×، صاف، برگ ها با حاشیه ی صاف یا موج دار و اغلب آبی و بدون خار هستند.
برگ های پایه کشیده، بیضوی یا تخم مرغی 5-25 mm 25- 140× است (var. lantana)
برگ های پایه خطی یا خطی – نوک تیز، 20 -130 -2 – 12 mm است. (var.canescens)
R.albida
ساقه ها ساده، 25-4 cm، پر برگ، خاکستری – پشمی نسبتاً ضخیم هستند. برگ های پایه نوک تیز یا خطی نوک تیز، پهنک 4-11 mm 40-130× و برگ 20-40mm، ساقه خطی، نوک تیز، 1-8 mm 10-70 × است. کاسه گل 5-9 mm، لوب ها نوک تیز – بیضوی، با زاویه تند، کرک دار سفید نسبتاً ضخیم هستند. جام گل مایل به قرمز – بنفش، آبی محو، خشک شونده سیاه – بنفش، 7-12 mm، اندام زیرین به 1/2 تقسیم شده است. ضمائم حلقوی کشیده – نوک تیز، با زاویه تند، قلبی شکل هستند. پرچم ها و خامه معمولاً اندکی برآمده هستند. فندقه ها10.5-15 mm 9 -15×، با دوبال، بال بیرونی با عرض 4mm، با حاشیه موج دار، بال داخلی با عرض 1.8 mm خمیده به سمت داخل با حاشیه دندانه دار، و کاملاً بدون خار هستند. (Davis P.H ,1978)
جنس Rindera pall
کاسه گل تقریباً در قسمت پایه به لوب باریک عوض نشده، خمیده در میوه و قائم در گل تقسیم شدند. جام گل لوله ای شکل، با طول 8-14mm، اندکی یا دو برابر طول کاسه گل، متمایل به زرد، اغلب همراه با رنگ آنتوسیانین – بنفش روی دندانه یا لوله، به ندرت صاف، اغلب با چین های چروکیده متقاطع یا فلس، به ندرت فلس ها در قسمت میانی یا یک سوم پایینی لوله هستند، با لوب های قائم یا اندکی رو به زوال (و سپس اندام های زیرین اندکی قیف مانند اند)، اغلب نوک تیز، کشیده، تقریبا به بلندی لوله گل، به ندرت کوتاه و گرد شده – گوشه باز هستند.
میله ها (پرچم) کوتاه، به ندرت متصل (به زیر) گلوگاه هستند. بساک ها خطی – کشیده، با طول 2-4 mm، در پایین به صورت سهمی یا مطابق معمول، راس اغلب گوشه باز (منفرجه) یا دندانه دار، به ندرت نوک تیز و هممیشه برآمده از لوب های جام گل نیست.
خامه به صورت رشته ای، معمولاً از کاسه گل برآمده و به ندرت در آن مانده است، کلاله در یک نقطه یا اندکی رأسی و همیشه یکپارچه است. فندقه ها نسبتاً بزرگ، بالدار، بال از این سو به آن سو 10-20 mm، با پشتی صاف (Flat back) به صورت دیسک هستند.
برآمدگی اندک تیغه میانی به صورت یک خط به نظر می رسد که در کناره های چین دار پایین متورم می باشد.، فندقه ها صاف، درخشان، یا صیقلی و یا پوشیده در امتداد یک دیسک، به ندرت در کناره ها با چرخش به دور خود و با سر لنگر مانند یا یک ردیف با چرخش های لنگر مانند بزرگ و مسطح در طول تیغه هستند. بال های فندقه ها عریض، کما بیش مسطح، حاشیه خارجی اغلب به رنگ آبی است. حاشیه به ندرت صاف و اغلب به خوبی دندانه دار هستند. چند ساله ها، به ندرت ارتفاع 60-100 cm دارند، بدون کرک یا علف های بدون کرک با ریشه های کوتاه یا کم وبیش تیره نازک که در مناطق باستانی مدیترانه ای (تا یونان در غرب) رشد می کنند.
R.lanata
چند ساله ای ،ریشه عمودی اصلی به سمت پایین باریک و تیره می شود، ارتفاع ساقه ها 20-50 cm، به تعداد 1-2، افراشته، تراش دار، کرک دار، با شاخه زایی خوشه ای (به صورت پانیکول)، مولد گل و گاهی اوقات شاخه های دراز شده، برگ ها کما بیش پرزدار بوده و خاکستری، برگ های ریشه چه ای نوک تیز تا کشیده یا sublinear، با زاویه ای تنگ که به تدریج به صورت یک دمبرگ بلند باریک می شود که طول آن به 8-10 cm(و تا 30cm) می رسد و عرض آن1-2 (تا 6cm) است. برگ های ساقه ای اغلب پر پشت، بی پایه، که به تدریج به طرف بالا در اندازه کاهش می یابند،. گل آذین پانیکول (خوشه ایی دارای گل های افشان) در بالا دیهیم دو فرمی می شود، براکته ایی شده، پرانکل ها به آرامی (اغلب به طور قابل ملاحظه ای) از کاسه گل بلند تر می شود، خاکستری – پرزدار، کاسه گل کرک دار با طول 4-6 mm، با لوب های کشیده است، طول جام گل 10-11mm، صورتی، در حال تبدیل نشدن به آبی، لوب های آن قائم نوک تیز – خطی، و طول آن به اندازه لوله گل، فلس ها تقریباً برابر، پرچم ها در وسط لوله ی جام گل هستند، طول خامه 9-12 mm و برآمده هستند، فندقه ها (با بال) تخم مرغی شکل و از این سو تا آن سویش 17-22 mm، صفحه آنها صاف است، طول تخمدان 9mmبوده
R.cyclodonta
چند ساله ای، ریشه ضخیم، تیره، 1-3 ساقه، با ارتفاع در حدود 30 mm، در بالا به صورت پشمی، تراش دار، شاخه دهی در گل آذین، برگ های اندکی کرکی در حال تبدیل شدن به بدون کرک، خطی – نوک تیز، نوک تیز یا کشیده – نوک تیز، ریشه چه کما بیش و به تدریج در حال باریک شدن و تبدیل به دمبرگ، با طول 20cm، و گاهی با عرض 7cm و اغلب باریک تر و کوتاهتر 100 cm طول و 105 cm عرض.
جام گل بنفش، لوله ای، لوب های آن نوک تیز، افراشته (قائم)، تقریباً از نظر طول هم اندازه یا 2/3 طول لوله را دارد. کاسه گل کرکدار، لوب های آن خطی، تقریباً هم اندازه (از نظر طول) لوله کاسه گل،
گل آذین کوچک بلند، فقط بالایی ها کوتاهتر از کاسه گل هستند، مودار – پشمی، فلس ها به عنوان چین خوردگی های متقاطع تقریباً در گلوگاه توسعه یافتند. طول بساک ها 2-3 mm، کشیده، به صورت سهمی در پایین، گرد، دو تا سه برابر طویل تر از میله های عریض تر کوتاه هستند. میوه گرد، با بال های پهن، صفحه ی صاف، اغلب حاشیه ی بال با دندانه های مشخص می شوند.
Lipskil)) به درستی از که هیچ تفاوت اساسی بین این گونه و گونه ی پیشین نیست، تفاوت ها صرفاً قراردادی و فن آن ها را به دلیل عرف حفظ کردم. این صحیح تر خواهد بود که گونه ها ادغام شوند. در آسیای مرکزی آن ها یک چرخه ی پیچیده تر فرم ها را ایجاد می کنند که تفاوت های بین R.tetraspis مناسب و R.cyclodonta مناسب حذف می شوند، به هر حال تعداد زیادی فرم های محلی وجود دارند. یک نژاد منحصر به فرد در صحرای Mujunkum رشد می کند، یک نژاد دیگر با برگ های بسیار باریک از Kara Tau شمال، زندگی می کند، فرم های جنوبی از جنوب Dzhizak به R.baldshuanica نزدیک هستند. R.tetraspis یک نژاد از این گونه چند ریختی است. فرم های باستانی (اجدادی) به ویژه در E Tien shan فراوان هستند.(Popov M.G ,1953)
R.Karabaghensis با یک نژاد مشخص با بال های از Paropamisus(اشتباهاً توسط Brand به عنوان Bukhara”” توصیف شده است) و به علاوه در منطقه ی Eeast Dagh رشد می کند. (shamli, 1948 , Blinovskii).
2-2ترکیبات اسیدهای چرب
مثل لینولنیک اسید و انواع توکوفرول ها مثل a، δ،γ توکوفرول در این تیره ارزش تاکسونومیکی بالقوه دارند (Velasco & Goffman, 1999) مطالعات نشان داده است که آلفا لینولنیک اسید، لینولئیک اسید و اولئیک اسید به عنوان اسیدهای چرب معمول و گاما لینولنیک اسید و استئاریدونیک اسید از اسیدهای چرب غیرمعمول و تا حدی نیز توکومانول ها در دانه های روغنی این تیره ارزش تاکسونومیک دارند. به طور خاص وجود یا عدم وجود زنجیره طویل اوریک اسید و وجود یا عدم وجود استخلاف 6-متیلن در پلی انوئیک اسیدهایی مثل گاما لینولنیک اسید و استئاریدونیک اسید به عنوان شاخصی از طبقه بندی شناخته شده است Aitzetmuller & Altan2008, Bagci,Brueh,2008.) عمده اسیدهای چرب اشباع نشده در اعضای تیره گاوزبان آلفا لینولنیک اسید، لینولئیک اسید و اولئیک اسید می باشند. اما گاما لینولنی اسید و استئاریک اسید سطح قابل ملاحظه ای را در این گیاهان به خود اختصاص داده اند. درصد و نسبت اسیدهای چرب اشباع شده و اشباع نشده به عنوان شاخص های تاکسونومیک در این تیره محسوب می شوند (Ozcan, 2009)
گل و اعضای مختلف گیاه Borago officinalis دارای لعاب نسبتا فراوان مواد معدنی و مقدار کمی آلانتوئین می باشند. ریشه و ریزوم گیاه Cymphytum officinalis دارای موسیلاژ، اسید گالیک، آلانتوئین و آلکالوئیدی به نام کونسولیدین می باشد. ریشه گیاه Cymphytum officinalis حاوی کولین، مواد رزینی وآلکالوئیدهایی مثل سینوگلوسین و سینوگلوسئین است. قشر سطحی دانه Lithospermum officinale دارای کربنات کلسیم و سیلیکات کلسیم است. (زرگری، 1368).
2-3 فیزیولوژی
اعضای این تیره با فیزیولوژی C3 و C4 وجود دارند. فیزیولوژی C3 در،
Lappula,Lithospermum,Moltakiopsis,Onosmodium,Trichodesma,Arnebia,Heliotropoium و فیزیولوژی C4 در Heliotropium گزارش شده است(Watson & Dallwits,2011)
.
2-4میکرومورفولوژی
این تیره از حیث گرده شناسی بسیار متنوع است و گستره وسیعی از اشکال دریچه و آراستار را نشان می دهد. از 3 شیار، روزن (Tricolporate) یا 3 روزن (Triporate) گرفته تا چند شیاری (Polycolpate) و یا چند شیار – روزن (Polycolporate) و گاهی 6 شیار ناجور (Hetrocolpate) دیده می شود که به طور متناوب یکی دارای روزن و دیگری بدون روزن می باشد (Simpson ,2006).
تعداد دریچه های دانه گرده بین 3 تا 20 متغیر است دانه گرده آن ها 3 و یا به ندرت 2 هسته ای است. دانه گرده دو هسته ای در Cordia,Helitortopium,Coldenia دیده می شود و در اکثر جنس ها سه هسته ای است (Watson & Dallwits,2011)
2- 5 بررسی کروموزومی Boraginaceae s.str
تغییرات کروموزومی اولین محرک گونه زایی در تکامل گیاهان گلدار محسوب می شوند، به طوری که این تغییرات می تواند زیست شناختی موجود راتحت تاثیر قرار دهد و یا باعث جدایی جمعیتی با ایجاد جدایی های تولید مثلی شود.
Boraginaceae s.str دارای تنوع کروموزومی قابل توجهی است مطالعه مشخصات کروموزومی آن به درک بهتر مسیر تکاملی این تیره کمک می کند. ارزش خصوصیات کروموزومی در سیستماتیک این تیره بعد از مطالعات Britton(1951),strey(1931),smith(1932) مشخص شد که نشان داد این تیره دارای تنوع در سطوح پلوئیدی، عدد پایه کروموزومی و سایز و ریخت شناسی کروموزوم است (Selvi et al ,2006).
قبیله های Boraginaeae، Lithospermeae تنوع زیادی در عدد پایه کروموزومی نشان می دهند به طوری که x=6,7,8,9,10,15 از آنها گزارش شده است. قبیله Cynoglosseae کمترین تنوع در عدد پایه کروموزومی را نشان می دهد ودر اکثرسرده ها x=12 کمترین تنوع در عدد پایه کروموزومی را نشان می دهد و در اکثر سرده ها x=12 گزارش شده است. از قبیله Eritrichieae اعداد x=10,11,12 گزارش شده است عدد پایه نسبتا بالا و سایز کوچک کروموزوم ها در این قبیله قرابت آن را با قبیله Cynoglosseae نشان می دهد. (Coppi et al,2006)
مطالعات کروموزومی Onosma بزرگترین سرده تیره Boraginaceae s.str نشان دهنده نقش مهم پلوئیدی در تاریخچه تکاملی و غالبیت X=6,7 در این سرده است، همچنین نوعی کروموزوم غیر طبیعی به نام B-chromosome نیز در گونه های از سرده Onosma مشاهده شده است (Martonfi et al, 2008).
کمترین عدد کروموزومی گزارش شده از Boraginaceae s.str مربوط به گونه Amsinckia lunaris 2n=8 و بیشترین عدد گزارش شده مربوط به گونه 2n=144 symphytum tuberrosum است
(Coppi et al,2006)
جدول 1-1) گزارش عدد پایه کروموزومی تعدادی از گونه های Boraginaceae در ایران (Ghaffari, 1996)
Lavel of ploidyNTaxononTetra ploid14Alkanna bracteosaDiploid8Echium amoneomDiploid11Arnebia decumbensDiploid14Moltkia cearuleaDiploid16Anchea caspiceDiploid14Nonnea caspicaTetra ploid12Lappula microcarpaDiploid24Heterocayum macrocarpumTetra ploid12Caccinia strigoseDiploid12Paracaryum rugulosomeDiploid12Solenanthus stamineousDiploid12Trichodesma incanumDiploid8Onosma microcarpaDiploid22Onosma albo-roseaTetra ploid16Onosuma sericea
2- 6 بررسی گرده شناسی Boraginaceae s.str
تیره مزبور از حیث گرده شناسی بسیار متنوع است به طوری که گستره وسیعی از اشکال، دریچه آراستار و غیره را نشان می دهد. دانه گرده دراین تیره منفرد و از نوع
Subprolate,prolate,isopolar,zonocolporate است تعداد دریچه ها از 13-4 عدد متفاوت است، در برخی از سرده های این تیره دریچه درونی با کمربند استوایی ادغام شده و endocingulum نامیده می شود hatgtove. L et al,2003))
قبیله Cynoglosseae دارای دانه گرده 6 ناجور شیار قبیله Erithrichieae دارای گرده های کوچک 10 و 8 و 6 ناجور شیار، بیضوی یا مستطیلی در نمای استوایی و شش ضلعی در نمای راس است قبیله Boragineae دارای 15 نوع گرده متفاوت در بین سرده ها و یا حتی گونه ها است قبیله Lithospremeae دارای متنوع ترین خصوصیات ریخت شناسی دانه گرده و دریچه است.
(S.Ovchinnikova,2009)
شکل 1-3) دانه گرده برخی گونه های Boraginaceae s.str
Rindera tetraspis Anchusa. arvensis
Nonea lutea
جدول 1-2) مقایسه دریچه دانه گرده بین قبیله های Boraginaceae s.str
Comparis on of the pollen apertures among the tribes the subfamily boraginioiseae
Types of pollen aperturesTribes3-Colporate 3-syncolporate ,4-8-colporate.
4-6-syncolpate ,6-7-colpateLithospermeae3-colporate,4-colporate,5-colporate or moreBoragineae3-Colporate,3-pseudocolpateTrigonotideae3-Colporate,3-pseudocolpateEritichieae3-Colporate,3-pseudocolpateCynoglosseae3-Colporate,3-pseudocolpateMyosotideae
2- 7 تقسیمات تاکسونومیکی زیر تیره Boraginoideae (Boraginaceae s.str)
گیاه شناسان متعدد این زیر تیره را به چهار الی هفت قبیله تقسیم کرده اند که با اقتباس از Mabberley 1990 پنج قبیله در زیر ارائه می شود:
Cynoglosseae (گل ها منظم، پایه خامه کم و بیش مخروطی، رئوس فندقه ها در بالاترین نقطه اتصال برآمده نیست)
Eritrichieae (گل ها منظم، پایه خام کم و بیش مخروطی، رئوس فندقه ها در بالاترین نقطه اتصال برآمده است).
Boragineae (گل ها منظم، پایه خامه مسطح و یاکمی محدب، فندقه ها با سطح اتصال مقعر).
Lithospermeae (گل ها منظم، پایه خامه مسطح، فندقه ها نیز با سطح اتصال مسطح).
Echieae (گل ها نامنظم)
2-8 مطالعات مولکولی DNA
مطالعات مولکولی انجام شده به صورت نمونه برداری های پراکنده با استفاده از مارکرهای مولکولی مختلف (matk,atpB,nrDNA ITS) انجام شده است. در مهم ترین مطالعه انجام شده بر روی تیره گاوزبان Langstrom & chase,2002 با استفاده از توالی DNAکلروپلاستی atp B روابط فیلوژنتیکی قبیله های موجود در زیر تیره Boraginoiseae را با تعداد معدودی جنس و گونه از هر قبیله بازسازی کردند. اخیرا فیلوژنی مولکولی قبیله Eritrichieae با استفاده از توالی DNA هسته ای ITS و توالی DNA کلروپلاستی trnL-F انجام شده است (2008 khoshsokhan et al.2010 khoshsokhan & kezempour osoloo) است اما طبق آخرین مطالعات مولکولی weigend و همکاران (2010) با نمونه برداری های کم نشان دادند که 3 قبیله
Trigonotideae,Myosotideae,Eritrichieae جزئی از قبیله Cynoglosseae sensu lato هستند.
اولین مطالعه مولکولی انجام شده پراکندگی سرده Echium L را در Macronesia توصیف می کنند 0 Bohle et al, 1996 ,Hilger, H. H. Bohle, 2000)، مطالعه مولکولی دیگر وسیعترین مطالعه از نظر تاکسون های نمونه گیری شده از قبیله Lithospermeae با تاکید بر سرده مدیترانه ی Lithodora Thomas et,2008 al بوده است. (Hacioglu & Erik2011) همچنین گزارشی از فیلوژنی سرده symphtum ارائه داده اند.
2- 9 تولید مثل و گرده افشانی
اعضای تیره گاوزبان اغلب گیاهانی تک پایه اند اما گاهی گیاهان دوپایه درگونه هایی از heliotropium دیده شده است. گرده افشانی این گیاهان از طریق حشرات و عمدتا توسط پروانه ها صورت می گیرد.
(waton & dallwits,2011)
روابط فیلوژنی درون قبیله Lithospermeae به عنوان بزرگترین زیرگروه Boraginaceae S.Str بسیار پیچیده است. در محدوده تاکسونومیکی (Johnston ,1954) و (seibert, 1978) قبیله Lithospermeae حاوی 450 گونه و حدود 22 تا 28 سرده می باشد که سرده اورسیایی Onosma L یک سوم گونه ها را تشکیل می دهد. گونه ها و سرده های این قبیله ازنظر محدوده فیلوژنتیکی بسیار مسئله دار است و تنها داده های محدودی درباره این قبیله منتشر شده است (Weigend et al, 2009).

پراکنش تیره Boraginaceae s.str
تیره Boraginaceae s.str در قلمروهای Antractic,Australian,Cape,Neotropic,Halorctic پراکنده شده است. در نواحی گرمسیری رشد می کنند، جهان شمول و در موارد نادری در نواحی سردسیری دیده شده اند (WWW.mobot.com).
برای این تیره در جنوب غرب آمریکا 113 تاکسون با مرکز پراکنش در ایالت های آریزونا و نیومکزیکو همچنین نواحی بیابانی جنوب شرقی کالیفورنیا تشخیص داده شده است. (Higgins, 1997)
شکل 1-4 نقشه پراکنش تیره (www.mobot.com)Boraginaceae
2-10مطالعات پیشین تیره Boraginaceae s.str
در گذشته مطالعاتی چند از حیث ریخت شناسی (,zarinkamar,2006,Hilger,1984,kazmpour osaloo,1993) گرده شناسی (khatamsaz, 2001,Kazempour Osaloo & Khatamsaz, 1994, 1984 Ahn & Lee ,1986 kazempour Osaloo, 1993,Clarke, 1977,Diez) سیتولوژی (Ghaffari 1996,selvi et al., 2006 ,luque,1900,Luque & Valdes,1984) مولکولی(Winkworth et al.,2002,Khoshsokhan et al.,2008) بر روی تعدادی از تاکسون های تیره انجام شده است. مطالعات مولکولی انجام شده به صورت نمونه برداری های پراکنده با استفاده از نشانگرهای مولکولی مختلف (trnL-F,mark,atpB,nrDNAITS) در خارج و داخل کشور انجام شده است. از مطالعات انجام شده روی قبیله Lithospermeae می توان کار
(Langstrom & Chase 2002,James et al.,2009,chosen et al., 2009,cecchi et al.,2009,weinged et al., 2009,2010,Liu et al., 2010 ,2008) را نام برد.
در مطالعات (2009,2010،.Weinged etal نمونه برداری های محدود از سرده های Lithospermum,Buglossoides,Echium,Cerinthe,Brunnera,podonosma,Arnebia,MoltkIA,echiochilon,Alkana,Symphytum انجام شده است و روابط تا حدودی حل شده اند. همچنین (.،Kolarcik et al 2010) در مطالعه خود تعدادی از گونه های اروپایی sec Asterotricha از سرده Onosma را مورد بررسی های جمعیتی و تکاملی قرار دادند.
ولی بسیاری از گونه های سرده های Onosma همچنین سرده های Suchtelenia,Hormozakia بررسی نشده اند.
2-11اختصاصات بیوشیمیایی و شیمیایی تیره
غالبا این گیاهان آلکالوئیدهای گروه پیرولیزیدین و یک نفتاکیننون قرمز به نام آلکانین تولید می کنند وفاقد ترکیبات ایریدوئیدند. فقط به ندرت ترکیبات سیانوژنیک و ساپونین دار ونه تانن دار به وجود می آورند. معمولا فاقد اسید الاژیک و پروآنتوسیانین ها هستند. غالبا فروکتوزان ها (عمدتا ایزوهپتوز و ایزوکتوز) را به عنوان کربوهیدرات های ذخیره ای و آلانتوئین (یک امید) را به عنوان ماده غذایی ارائه انباشته می کنند (Cronquist ,1981).
2-12کاربرد اقتصادی تیره
بسیاری از اعضای این تیره خواص دارویی دارند و به عنوان یک داروی سنتی برای درمان زخم ها، بیماری های پوستی، قلب و درد سینه و… استفاده می شوند.تعدادی از نمونه های دارویی این تیره در زیر ذکرمی شود:
Borago officinalis: گل واعضای مختلف گیاه دارای لعاب نسبتا فراوان مواد معدنی و مقدار کمی آلانتوئین می باشند. گل و برگ این گیاه اثر نرم کننده، معرق و مدر، آرام کننده و تصفیه کننده خون است.
Symphytum officinalis: ریشه و ریزوم گیاه دارای موسیلاژ، اسیدگالیک، آلانتوئین و آلکالوئیدی به نام کونسولیدین می باشد. از ریشه گیاه به عنوان نرم کننده تسکین دهنده آرام کننده درد و التیام دهنده استفاده می شود.
Cynoglossum officinale: ریشه گیاه دارای کولین، مواد رزینی و آلکالوئیدهایی مثل سینوگلوسین، سینوگلوسئین است. گل آن آرام کننده سرفه و دارای اثر مخدر به صورت خفیف است. ریشه آن اثر قابض ملایم وبرگ آن اثر ملین دارد. ریشه و برگ گیاه هم در رفع اسهال، سرفه های خشک و عصبی، اسپاسم های روده و خونریزی های داخلی مصرف می شود.
Lithospermum officinale: قشر سطحی دانه دارای کربنات کلسیم و سیلیکات کلسیم است. پوشش ریشه آن دارای ماده ای قرمز به نام لیتوسپرمین است که در رنگ کردن مواد غذایی استفاده می شود دانه این گیاه طعم ملایم لعابی و اثر مدر دارد.
Heliotropium europium: از ریشه و دانه آن آلکائیدی به نام سینوگلوسین به دست آمده است که اثر صفرابر و تب بر است.
از نمونه های دارویی دیگر نیز
cerinthe major,africanum,trichodesma,onosma,echium,vulgare
,anchusa italic,myxa cordial,alkanna tinctoria,pulmonaria officinalis رامی توان نام برد (زرگری، 1368).
در آخرین گزارش (Wiegend et. al.,2010) زیر تیره Boraginoideae را براساس توالی کلروپلاستی trnL-F به 4 قبیله Cynoglosseae,Echiochileae,Lthospermeae,Boragineae، S.L تقلیل داده است.
2-13مصارف اقتصادی و دارویی
بعضی از گیاهان این تیره به صورت گلدانی و برای مصارف زینتی استفاده می شوند. از ترکیبات رنگی این گیاهان در رنگ آمیزی چوب و سنگ استفاده می شود. در تهیه انواع داروها، شراب و لوازم آرایشی کاربرد دارند. و در عین حال از گیاهان مهم در تولید عسل به شمار می روند (2011 Dallwits &Watson., پوست ریشه Lithospermum officinale دارای ماده ی قرمز به نام لیتوسپرمین است که در رنگ کردن موادغذایی استفاده می شود (زرگری .،1368).
میوه بعضی از گونه های این تیره مصرف خوراکی دارد. در جنوب آفریقا از برگ، ساقه و میوه خشک شده
Ehretia



قیمت: تومان

دسته بندی : پایان نامه

دیدگاهتان را بنویسید